Парарептилии (Parareptilia)

ПОДКЛАСС ПАРАРЕПТИЛИИ (Parareptilia)

Термин «Парарептилии» означает «на стороне рептилий, сбоку от рептилий», указывая на отличие этой группы от настоящих рептилий (эурептилий). Этот таксон ввел Э. Олсон в 1947. Он определяется как все анапсиды без мезозавров или как существующие черепахи и все те вымершие рептилии, которые более близко связаны с ними, чем с другими рептилиям. Это почти вымерший таксон. Основные группы существовали с позднего карбона до конца триаса, черепахи дожили до наших времен.

Парарептилии — разнообразная группа четвероногов, включающая мелких наземных животных, самых ранних бегающих двуногих существ, и крупных травоядных, размером с бегемота. Она объединяет весьма примитивных пресмыкающихся, и подкласс характеризуется сохранением ряда архаических особенностей. В поздней перми Южной Африки и Европы появляются многочисленные мелкие насекомоядные проколофоны (никтифруретиды) и крупные растительноядные парейазавры, особенно обильные в Восточной Европе. Таким образом, парарептилии предоставляют возможность исследовать некоторые из самых ранних примеров конвергентной эволюции у амниот.

Разнообразные парарептилии: Candelaria barbouri, Eudibamus cursoris, Scutosaurus

Традиционно считается, что парарептилии произошли в Гондване (на основании наиболее базального характера мезозавров и миллереттид) и уже отсюда распространились в Лавразию. Однако возможность Лавразийского происхождения парарептилий не может быть исключена, потому что геологически самые старые парарептилии найдены в западной Лавразии.

Произошли от амфибий (анамний), независимо достигших стадии амниот, представляя собой самостоятельную эволюционную линию, параллельно развившуюся до рептильного уровня. Постепенное, но неуклонное потепление климата приводило к уменьшению площадей, занятых мелкими водоемами, сезоны становились все более жаркими и засушливыми, что вынуждало предков парарептилий осваивать сушу как основную среду обитания, в отличие от амфибий, все еще неразрывно связанных с водной средой. Умение откладывать яйца в защитной оболочке позволило парарептилиям стать независимыми от пересыхающих водоемов. Внешний вид и образ жизни у них были достаточно разнообразными, но полностью водных представителей среди парарептилий уже не было.

Некоторые примитивные представители парарептилий сохранили много особенностей земноводных предков, включая мягкую кожу с железами. У примитивных парарептилий дыхание осуществлялось посредством движения широких шейных ребер. Парарептилии дышат легкими, имеют пятипалые конечности. Зубы имеются не только на челюстях, но и на нёбных костях. Клыкообразных зубов (характерных для их предшественников) на верхнечелюстных костях нет.

Взаимоотношения между некоторыми таксонами парарептилий.
Acleistorhinus является родственным к Milleretta и Eunotosaurus. Лантанозух более тесно связан с макролетер, все три плоскоголовые разновидности. Это легко заметно, когда они расположены рядом. 
Внизу: Macroleter, Emeroleter и Lanthanosuchus в филогенетическом порядке и в масштабе. Все имеют боковое височное отверстие, хоть и небольшое. Это более лучшая эволюционная последовательность, ведущая к оантанозуху, чем обеспечиввает Acleistorhinus 

У большинства парарептилий череп короткий, обычно уплощенный (ширина больше высоты). Он является весьма архаичным, с почти полным набором костей крыши, как у амфибий. На крыше черепа, как у многих пермских четвероногов всегда имеется «третий глаз» или пинеальное отверстие, которое представляло собой дополнительный орган чувств. В строении черепа в большинстве случаев отсутствуют височные окна позади глазниц, через которые у многих рептилий проходят мощные челюстные мышцы. Хоаны открываются прямо под ноздрями. Кости щечного комплекса соединяются с костями теменного щита на всем протяжении контакта зубчатым швом.

Позвонки амфицельные, часто с отверстием для хорды и свободными интерцентрами. Невральные дуги широкие. Шейный отдел имеет 2–4 позвонка, крестцовый — 2–5. Конечности широко расставлены в стороны. Пояса конечностей массивные, пластинчатые. В плечевом поясе часто сохраняется клейтрум. Обычно имеются гастралии (брюшные ребра). Часто присутствует покров из остеодерм.

Кладограмма, показывающая распространение височного отверстия у парарептилий, и кости, образующие его границы. 
Красные элементы представляют скуловые кости, желтые - постлобные кости, фиолетовые - чешуйчатые кости, голубые - квадратные кости, зеленые - кости верхней челюсти, и темносиние элементы представляют надвисочные кости

Наличие височных отверстий у овенеттида Канделярии и у некоторых экземпляров проколофона — замечательная особенность (развившаяся независимо) и она привлекает внимание к наличию этой особенности у других клэдов парарептилий. Височные отверстия также присутствуют у болозаврид и у никтеролетерида Macroleter poezicus из средней перми России. Однако самые примитивные члены этих клэдов еще не обладают височными отверстиями. Следовательно, возникновение височных отверстий — частый феномен среди анапсид.

Дорсальный вид черепов болозавра, диадектида, парейазавра, черепахи и лантанозухида. Исчезновение глазницы черепах в боковой проекции  происходит только у черепах с жестким панцирем 

У парарептилий могут присутствовать три различные анатомические структуры в височной области черепа: наличие нижнего височного отверстия, нижней височной выемки и наличие цельной, ненарушенной височной области. Когда присутствуют боковые височные открытия, то кости, которые формируют их границы, также довольно переменные. Почти в каждом клэде парарептилий имеется своя форма этих отверстий, и свой набор элементов образует их границы, что говорит о значительной изменчивости строения этой области черепа у парарептилий.

Филогения не-парейазавровых парарептилий из бассейна реки Мезень.
За исключением никтифрурета, все соответствующие таксоны образуют клэд,  сестринский к Pareiasauridae, и характеризуются наличием большой темпоральной выемки, указывающей на значительную барабанную перепонку (розовый цвет)

Некоторые парарептилии демонстрируют височное открытие, которое не ограждено костными элементами снизу — вентральную височную выемку. Эти парарептилии включают Eunotosaurus africanus, овенеттид, Nyctiphruretus acudens, Microleter mckinzieorum, проколофонид и Abyssomedon williamsi.

Зубы некоторых парарептилий:
a, b — Nycteroleter bashkyricus, нижнечелюстной сбоку и снаружи; c — Scutosaurus karpinskii, боковой зуб изнутри; d, e, f — схема строения: d — Nycteroleter, e — Rhipaeosaurus, f — Scutosaurus 

В ходе эволюции у парарептилий происходила редукция затеменных костей, в исключительных случаях — появление височного окна, перестройка нёба с связи с озублением, формирование ушной вырезки. В некоторых линиях наблюдается процесс усложнения коронок зубов. Примитивно все кости нёба покрыты мелкими зубчиками.

По мере развития межвисочная кость у многих групп парарептилий исчезает явно путем срастания с окружающими (проколофоны, никтеролетеры, парейазавры), таблитчатые и заднетеменные кости редуцируются. Межвисочная кость имеет тенденцию сливаться либо с заглазничной — у проколофонов, токозавра, лантанозухов и парейазавров (у последних на вентральной поверхности иногда сохраняются остатки шва), и тогда заглазничная приобретает несвойственный ей контакт с теменной, обходя спереди надвисочную.

Лантанозухиды имеют сильно развитое скульптурирование черепа

Для многих примитивных парарептилий характерной особенностью дорсальной поверхности костей крыши черепа является скульптурирование. Крыша черепа высших парарептилий (триасовых проколофонов, черепах) обычно не несет скульптуры.

Примитивные никтеролетеры имеют гладкие кости крыши с редкими мелкими отверстиями, на которые накладывается густая сеть круглых ямок с гладким дном. У лантанозухов такие ямки заметны хуже, они расположены в основном в заглазничной части черепа и лежат они, видимо, не на поверхности кости, как у никтеролетеров, а на поверхности бугорчатых остеодерм. Интересно, что если у лантаниска скульптура еще состоит из отдельных округло-вытянутых остеодерм (кстати, хорошо развитых на щеках вокруг «височного окна» у токозавра), то у лантанозуха остеодермы сливаются в гребни, образующие «ребра жесткости» плоского черепа. Черепа парейазавров покрыты срастающимися с костями крыши остеодермами. Остеодермы покрывают все кости крыши черепа парейазавров, кроме предчелюстных и лабиальных краев верхнечелюстной, а также угловую кость нижней челюсти.

В процессе эволюционных изменений в скелете заглазничной области крыши черепа парарептилий наиболее существенные преобразования связаны с комбинированным действием таких факторов, как выработка бинокулярного зрения, развитие шейной мускулатуры, но в особенности — с воздействием аддукторной мускулатуры нижней челюсти. В результате высшие парарептилии приобретают конструкции, либо топографически напоминающие височные окна диапсид (нижние — лантанозухи), либо такие структуры, которые можно рассматривать лишь как функциональные аналоги окон.

Костное окружение полости среднего уха 
а — Scutosaurus karpinskii, правая задняя половина черепа сверху, кости крыши сняты, 
 б — Burtensia burtensis, левая часть черепа сзади

Рипеозавр имеет достаточно сформированную барабанную полость, что сохраняется и у парейазавров. У Tryassochelys передняя часть полости среднего уха развита не менее чем у парейазавров, неплохо развита и вырезка на заднем краю щеки, у послетриасовых черепах квадратные ветви птеригоидов короткие и ориентированы перпендикулярно к оси, вследствие чего затылок прямой, передняя часть полости практически отсутствует. В определенной мере это компенсировано, видимо, очень хорошим развитием тимпанальной части в обширной вырезке квадратной кости. Сверху полость, как у парейазавров, перекрыта чешуйчатой (надвисочной) костью.

Подъязычный аппарат у примитивных парарептилий окостеневает очень редко, отмечен для проколофонов, никтеролетеров, парейазавров, состоит из тела и передних и задних рожек.

Некоторые черепные особенности парарептилий на примере Macroleter из средней перми России

Можно выделить шесть определенных аутапоморфий у Parareptilia:

• отсутствие контакта слезной и носовой костей;
• отсутствие настоящих клыков;
• укороченная заглазничная область;
• единственная срединная выемка заднего края свода черепа;
• отсутствие подвисочного выроста скулы;
• отсутствие надгленоидного отверстия;

Парарептилия Hypsognathus fenneri с рогами на скуловых костях

Парарептилии возможно характеризуются некоторыми другими несколько менее достоверными особенностями, включая:

• широкий предлобно-нёбный контакт (независимо развился также у Lepidosauromorpha и Rhynchosauria;
• дорсально расширенная квадратноскуловая кость;
• большое отверстие на верхней челюсти прямо под носовым отверстием (названное передним верхнечелюстным отверстием);
• челюстное сочленение отодвинуто вперед относительно затылка (кроме лантанозухид);
• имеется заметный ретроартикулярный вырост (кроме Acleistorhinus);
• веерообразно дистально расширенное подвздошное лезвие (таз) является аутапоморфией Парарептилий (независимо возникло и у Younginiformes)

Эти особенности придают определенную стабильность определению разнообразной группы парарептилий.

Изменения разнообразия парарептилий за время от Sakmarian до Rhaetian. Вертикальная серая полоска отмечает пермо-триассовую границу. 
A - профили наблюдаемого (нижняя кривая, белые квадраты) и предположительного (верхняя кривая, черные ромбы), разнообразия; для каждой стадии наблюдаемое разнообразие - количество всех таксонов, фактически обнаруженных, тогда как предположенное (исправленное филогенией) разнообразие дано по наблюдаемыми таксонами (или их расширенным диапазонам) плюс призрачные линии существования.
B - различия (черные вертикальные бруски) между предположенным и наблюдаемым разнообразием, оценное для каждой стадии; число выше каждого бруска - увеличение процента, вызванное предположенным значением относительно замеренного значения

Парарептилия

Прежде выделялся таксон котилозавров (Cotylosauria), теперь считающийся парафилетическим. В этот таксон, помимо проколофонов, включали также не родственных им рептилиеподобных животных со сплошной височной областью крыши черепа — диадектов, капторинид и даже амфибий сеймуриаморфов. Котилозаврам давалось следующее определение:

Группа, которая включает некоторых ранних амниот и их предполагаемых ближайших родственников. Котилозавры («котелкоголовые») или цельночерепные известны из поздних карбоновых отложений, в пермский период они достигли значительного развития, а в конце триаса уже вымерли. Котилозавры были примитивными массивными животными на толстых пятипалых ногах и имели длину тела от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров. Среди котилозавров известны хищные, растительноядные и насекомоядные формы. Череп был покрыт сплошным панцирем из кожных костей с отверстиями лишь для ноздрей, глаз и теменного органа. Такое строение черепа, а также многие другие признаки указывают на происхождение котилозавров от примитивных стегоцефалов или батрахозавров. Котилозавры считались исходной группой, давшей начало всем прочим основным группам пресмыкающихся.

Сейчас эти животные располагаются в разных классификационных группах, а черепахи и их ближайшие вымершие родственники образуют группу парарептилий. Сеймуриаморфы, диадекты и капториниды из этой группы окончательно исключены.

* * *

Тетрарод Kinelia broomi. Кутлукская свита, самый поздний лопиниан. Голотип, частичная правая челюсть. Вид со средины (А) и сбоку (В)

+ Kinelia broomi. Кинелия Брума. «Название от места находки — реки Малый Кинель, видовое имя в честь Роберта Брума, южноафриканского палеонтолога». Поздняя пермь (Capitanian–Changshingian), Россия (Оренбургская и Самарская области, р. Малый Кинель — Воздвиженка). Описал Буланов в 2002 г. Формация Кутулунская, Вятский горизонт из речных дельтовых и терригенных отложений. Это более развитый таксон, чем Spondylolestes rubidgei. Типовой вид описан по фрагментарной правой нижней челюсти.

Чрезвычайно мелкий тетрапод, вероятно, парарептилия, Кинелия отличается от других таксонов:

• тесно расположенные зубы с расширенными основаниями и лабиально расположенными вершинами зубов;
• овальная грань симфиза (место сращения ветвей челюсти);

Крохотный дентарий Kinelia достигает только 8,2 мм длины, но поскольку он сломан в своем дистальном кончике, при жизни животного он был несколько больше. Дентарий узкий, зубы примерно той же высоты, что и кость дентария в медиальном виде. Глубокая меккелева борозда, грань для сочленения с пластинчатой костью и поперечная овальная грань симфиза также видны в медиальном виде. Зубы расположены в глубокой борозде с более высокой лабиальной (губной) стеной. Между зубами и язычной стенкой, и между отдельными зубами, имеется масса пористого костного вещества, которое интерпретируется как вторичная кость для крепления зубов. Нельзя определить, имеют ли зубы корни или гнезда в пределах зубной борозды, но наличие вторичной кости, покрывающей основания зубов и присоединяющей зубы к зубной борозде, подразумевает, что никаких корней не имелось и что тип крепления зубов является субплевродонтным, когда основания зубов широко охвачены костью.

Зубы неакродонтные конические, с губно-язычно расширенными основами, подобными существующим у Coletta seca. На дентарии имеется 10 зубов и должен был присутствовать еще один или несколько. I-й зуб является самым маленьким, и, хотя его основание несколько расширено поперек, он имеет слегка коническую форму с вогнутой задней поверхностью и острым кончиком. Размер III-го зуба предполагает, что зубы последовательно увеличивались в высоте до VI-го зуба, а возможно и далее кзади, но кроны последних зубов повреждены. На зубах с неповрежденной кроной видно, что кончик поперечно уплощен и сдвинут в положение к боковому краю челюсти. Зубы очень выпуклы на их язычной стороне, ведущей к кончику, и вогнуты на лабиальной стороне ниже кончика.

Kinelia broomi. Вид с медиальной (А), жевательной (В) и боковой стороны (С). D - схематическое представление четырех хорошо сохранившихся зубных крон дентария, вид сзади

Гетеродонтные зубы не могут быть признаком принадлежности к проколофоноидам, так как свойственны и другим парарептилиям. Поперечно расширенные зубы также не указывают на это, так как проколофониды были не единственной группой того времени с поперечно расширенными зубами. Трилофозавриды (архозавроморфные диапсиды), парарептилия Belebey и многие пермо-триасовые синапсиды также имели поперечно расширенные зубы. Расположение зубов у Кинелии действительно напоминает расположение зубов у развитых проколофонид больше, чем у любой из других групп с поперечным расширенным расположением зубов. Главная различие, однако, это субплевродонтный тип крепления зубов, не известный у проколофонид.

Первоначально рассматривалась как проколофоноид. Kinelia исключена из Procolophonoidea из-за ее субплевродонтного крепления зубов и недостатка любых особенностей, свойственных проколофоноидам и присутствия таких черт, которые им не присущи. Ее характеристики остаются спорными из-за различия в описаниях. На данный момент Кинелия рассматривается, как не-проколофоноидная парарептилия, но эта классификация является неуверенной из-за ограниченного материала.

Обновлено 13.11.2020