Классификация и систематика - Основные понятия

В основе создания всех систематик и классификаций лежит сравнительный анализ связанных родством видов и оценка их сходства и различия по конкретным признакам. И классификация и филогения строятся на изучении естественных групп, сложившихся в природе, имеющих наборы признаков, которые можно обнаружить у их общих предков.

 

Систематика — наука, решающая задачи естественной классификации организмов и изучением их взаимосвязей для построения естественной системы органического мира. 

Классификация — группировка всех существующих и вымерших организмов сообразно с их родственными (филогенетическими) отношениями. Она включает таксономические категории. Родственные виды включаются в род, близкие роды объединяются в семейства, сходные семейства - в отряды, похожие отряды - в классы, классы - в типы, все типы составляют царство.

Таксономия — присвоение названий организмам или их группам.

Таксон — любая имеющая название группировка в линнеевской иерархии, группа организмов, обладающих заданной степенью однородности.

Ихнотаксон — таксон, основанный на окаменелых следах деятельности организма — следы ползания, отпечатки ног, норы, гнезда, копролиты, гастролиты, следы укусов и грызения и т.п.

Номенклатура — система наименований организмов, предложенная Карлом Линнеем. Название вида включает в себя два слова — название рода и собственно вида, т.е. используется бинарная номенклатура. Название вида всегда пишется вместе с названием рода и с маленькой буквы (в сокращенном виде — с первой буквой названия рода), например — Iguanodon anglicus или I. anglicus. Только видовое название организму не может быть присвоено. Таким образом, слово anglicus ничего не означает в Линнеевской системе. Название рода всегда пишется с заглавной буквы и тоже курсивом, например Iguanodon.

Если применяется категория подрода, это название пишется в круглых скобках после названия рода — Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai.

Название подвида пишется с маленькой буквы после названия вида — Psittacus erithacus timneh (Бурохвостый серый попугай). Категория подвида редко используется в палеонтологии.

 

Правило приоритета: используется только то правомерно образованное название вида или рода, которое было опубликовано первым, даже если разница насчитывает только один или несколько дней.

 

Если вид установлен достоверно, применяется закрытая номенклатура, например, Asaphus cornutus. В случае приближенных видовых определений используется открытая номенклатура. Основными вариантами открытой номенклатуры являются:

species — неопределимый до вида (Asaphus sp.);

conformis — сходный по форме (Asaphus cf. cornutus);

affinis — близкий или родственный (Asaphus aff. cornutus);

ex grege — из группы (Asaphus ex gr. cornutus).

 

Существуют некоторые дополнительные латинские термины, которые располагаются после названия рода и вида и заключены в квадратные скобки:

[nomen dubium] — сомнительный таксон, который базируется на недостаточном или недиагностическом материале.

[nomen nudum] — сомнительное название, которому не назначен материал или неофициальное название, не соответствующее международным правилам.

in partim — частично, означает, что для определения данного вида используется часть находки, ошибочно описанной под другим названием.

in situ — на месте, ископаемые остатки найдены на том же месте, где и умерло животное, а не были перенесены водой или др.

 

Если состояние материала или другие причины не позволяют определенно расположить таксон, перед его названием ставится латинский термин

incertae sedis — неуверенное положение, вставной таксон точная классификационная позиция которого неуверенна.

 

Вид — наименьшая таксономическая категория организмов. Это группа родственных между собой организмов, имеющих общее происхождение. Входящие в состав вида организмы способны скрещиваться друг с другом на протяжении более одного поколения, но обычно не способны к скрещиванию с особями из других видов (репродуктивно изолированы от других видов). Вид имеет четкие границы во времени и пространстве. Каждому виду присваивается типовой экземпляр. Образованию видов способствует, в первую очередь, географическая изоляция.

Хроновид — отличается от вида тем, что, якобы, дает возможность прослеживания изменений вымерших организмов не только в пространстве, но и во времени. Хроновид описывает группу из одного или нескольких видов, полученных благодаря последовательности непрерывных и однородных изменений относительно вымершей предковой формы на эволюционной шкале. Эта последовательность изменений в конечном счете порождает особей, которые являются физически, морфологически, и/или генетически отличными от первоначальных предков. Этот термин, безусловно, излишен, так как вероятность наблюдения происхождения и развития видовых таксонов геологического прошлого значительно меньше, чем для современных таксонов, происхождение которых удается уловить в отдельные этапы.

Род — таксономическая единица, стоящая выше вида в ботанической и зоологической классификации. Род включает в себя один или несколько сходных видов. Каждый род имеет типовой вид. Все другие разновидности назначаются к данному роду на основе их подобия типовому виду.

Голотип — это отдельный экземпляр, назначенный несущим название вида или подвида, или единственный экземпляр на котором основан таксон, если другие типы видов отсутствуют. Проще говоря, первоначальный экземпляр разновидности. Для краткости употребляется как “типовой вид”.

Аллотип — экземпляр противоположного пола к голотипу.

Неотип — отдельный экземпляр, определенный как несущий название номинальной разновидности, когда считается что голотип не существует.

Лектотип — номенклатурный тип вида, выбранный из аутентичного (подлинного) материала, на котором основан таксон не автором первоописания, а последующим исследователем. Лектотип всегда выбирается из образцов, процитированных при первоописании.

Паратип — образец, цитируемый в описании помимо голотипа, обычно с пометкой «паратип» либо в рубриках «изученные образцы», «исследованные образцы» и т. п.; (экземпляр), имеющий те же систематические признаки, что и голотип; вторично описанный, но под другим названием, таксон.

Синтип — любой из двух или нескольких образцов нового таксона, цитируемых автором в описании, если не указан голотип.

 

Один или несколько близких родов объединяются в семейство, далее следуют порядки, классы, отделы, царства. Название семейства и всех более высоких таксонов также пишется с большой буквы, но не курсивом.

Для большинства высших таксономических категорий пока нет строгого определения.

Тип (отдел) — наивысший систематический таксон, для которого можно указать общий план строения.

Царством называется часть живой природы, занимающая определенное место в глобальной экологии. Царство единым планом строения не обладает и определяется только как экологическое целое.

 

Основные категории классификации:

домен

царство

раздел

тип

класс

когорта

отряд

фаланга

семейство

триба

род

вид

 

Для наименования многочисленных промежуточных группировок используются дополнительные категории, образуемые добавлением приставок к основным и повышающих или понижающих их уровень, например:

супер-

над-

под-

инфра-

микро-

 

 

Наиболее употребимые окончания таксономических единиц:

Для животных:

отряд (-ida)

подотряд (-ina)

надсемейство (-oidea)

семейство (-idae)

подсемейство (-inae)

триба (-ini)

 

Для растений:

отдел (-phyta)

класс (-opsida)

подкласс (-dae)

порядок (-ales)

семейство (-aceae)

Выше уровня отряда окончания названий таксонов не стандартизированы.

 

ЛИННЕЕВСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ

 

Карл Линней

 

 

 

Научную биологическую классификацию основал Карл Линней (1707–1778), доктор медицины из Швеции. В возрасте 28 лет он опубликовал первое издание своей “Systema Naturae”, содержащей ее основы. С начала систематики в XVIII столетии и почти до нашего времени (всего несколько десятилетий назад), Линнеевская классификация была единственной формой классификации. Это — иерархическая система, основанная на аналогии устройства Римской армии.

 

В этой системе каждый организм классифицируется в ряде таксонов от наиболее объединяющего (царство) до разновидности (вида). Каждая разновидность идентифицирована Линнеевским двучленным названием, включающим название рода и вида (например, люди принадлежат роду Homo и виду Homo sapiens).

 

Линнеевская система использовала следующие главные категории, от наиболее объединяющих до наименее объединяющих включительно: царство, тип, класс, отряд, семейство, род, вид.

 

Ранние Линнеевские классификации не отражали филогенетические отношения либо потому что они не были известны, либо из-за желания систематиков классифицировать вместе животных, выглядящих сходно, скорее чем связанных родственными взаимоотношениями. Так, например, традиционный класс Рептилии является парафилетической группой потому что он включал всех ранних амниот, чешуйчатых, крокодилов, ранних родственников млекопитающих, но исключал самих млекопитающих и птиц. Класс Рептилии включал эктотермичных (холоднокровных) четвероногов, которые были покрыты эпидермальной чешуей. Причиной для исключения млекопитающих и птиц от рептилий было то, что они выглядели иначе: например, они — эндотермы, и были покрыты шерстью или перьями вместо чешуи.

 

КЛАДИСТИКА

 

Теперь обсудим второй тип классификации, называемый филогенетической систематикой, или кладистикой. В основном она разработана немецким эволюционистом Вилли Хеннингом в 1966 году и развита его последователями.

Вилли Хеннинг

 

 

 

Филогения — это эволюционная история группы организмов, их развитие во времени. Она основана на классификации организмов по общности происхождения, основанной на ветвлении эволюционного генеалогического дерева, то есть на эволюционной истории организмов. В основе филогенетического анализа лежит идея генеалогической передачи признаков. Этот второй метод классификации необходим для непосредственного отражения филогении или родственных отношений. Это означает, что мы должны использовать только таксоны, включающие предка и всех его потомков. Такой таксон называется клэдом. Организмы, имеющие общих предков имеют сходные особенности. Клэд — это монофилетический таксон. Эти два выражения — синонимы.

 

 

 

Филогенетические схемы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Филогенетические деревья имеют слишком много узлов (разветвлений) и могут часто изменяться, поэтому для них не применяются иерархические названия. Кладистика отвергает все линнеевские категории выше рода.

 

Типы филогенетических взаимоотношений

 

Только монофилетические таксоны, содержащие одного предка и всех его потомков называются клэдами.

Монофилия. Общий предок и все его потомки

 

Монофилетический — таксон или систематическая группа организмов, включающая в себя всех потомков последнего общего предка и его самого. Также называется природной группой или клэдом. 

 

Многие из старых таксонов — не являются клэдами. Они называются парафилетическими таксонами.

Парафилия - таксон включает не всех предков общего потомка

 

Парафилетический  — таксон, который включает в себя не всех потомков общего предка. Получается из монофилетической группы при изъятии из ее состава одной или нескольких оконечных групп. Парафилетический таксон, обычно, невозможно охарактеризовать уникальными синапоморфиями, потому что их общие свойства унаследованы от более отдалённых предков, чем ближайший общий предок представителей таксона или возникли у разных представителей независимо. К таким таксонам относятся Reptilia, Pisces (рыбы), Osteichthyes (костные рыбы), Dinosauria (в старом смысле, исключающем птиц).

 

В литературе встречаются также многофилетические или полифилетические таксоны. Они еще хуже, так как включают виды или группы видов, происходящих от более, чем одного предка.

Полифилия - объединение в один таксон разных по происхождению групп

 

Полифилетический — таксон, включающий представителей, произошедших от разных предков. Выделение такой группы обычно происходит из-за поверхностного сходства, возникшего конвергентно или параллельно. Такой таксон не включает наиболее близкого общего предка включенных в него организмов и потому не является валидным.

Голофилетический — таксон в традиционной систематике (или эволюционной таксономии), который может включать в себя как общего предка и всех его потомков, так и общего предка и некоторых, но не всех его потомков. Например, клэд Рептилия без Птиц. Этот термин практичеки вышел из употребления.

Сестринская группа — систематическая группа, имеющая ближайшего общего предка с другой систематической группой.

Внешняя группа — таксон, который не является частью рассматриваемого, но должен быть к нему родственным.

Парсимония — бережливость, экономия; принцип парсимонии — правило, согласно которому из альтернативных гипотез, равно согласующихся с фактами, следует выбирать самую простую, включающую минимальное число прямо не проверяемых предположений.

 

Большинство событий видообразования происходит дихотомическим способом; одна разновидность разделяется на две. Это явление критическое для филогенетического анализа, потому что показывает историю развития животных как ряд ветвящихся событий.

 

Одна из главных слабостей кладистической системы — это игнорирование последовательности окаменелостей в стратиграфическом отчете.

 

ТЕРМИНЫ КЛАДИСТИКИ

 

Основные термины, используемые в филогенетической классификации:

Аналогия: независимо развитые структуры выполняют одинаковую функцию. Крыло бабочки и крыло птицы

 

Аналогия — схожие структуры, которые выполняют одинаковую функцию, но имеют разное происхождение и были развиты независимо. Например, крыло птицы и крыло пчелы не получены от крыла у отдаленного общего предка птиц и пчел. Поэтому они — аналогичные структуры.

Гомология: сходство структур, произошедших от одной и той же структуры общего предка

 

Гомология — сходство, обусловленное общим происхождением. Какие-либо структуры  гомологичны, если они произошли от одной и той же структуры общего предка сравниваемых организмов, даже если в настоящее время они выполняют разные функции. К примеру, крыло птицы и передние лапы крокодила гомологичны, потому что они получены от руки предкового архозавра.

 

Гомойология: сходство гомологичных органов у родственных групп, усиленное приспособлением

 

Гомойология — сходство гомологичных органов, вторично усиленное приспособлениями к сходным функциям, независимо приобретёнными в ходе параллельной эволюции родственных групп организмов. Таким образом, гомойология представляет собой аналогию гомологичных органов. При гомойологии сходство органов бывает очень близким, но оно лишь отчасти унаследовано от общих предков, а в значительной степени развилось вторично. Например, таково сходство резцов у грызунов и зайцеобразных — эти зубы увеличены, имеют характерную долотообразную форму, постоянно растут и способны к самозатачиванию.

 

Гомоплазия: сходство, не обусловленное общим происхождением

 

Гомоплазия или сходимость — сходство, не обусловленное общим происхождением, разделенная особенность, которая развилась независимо, по крайней мере, в двух несвязанных линиях происхождения. Например, крыло птиц было развито независимо от крыла летучих мышей. Поэтому присутствие крыла в этих двух таксонах — гомоплазия.

 

Примитивный признак — унаследованный от предковой группы. При филогенетическом анализе примитивным состоянием признается такое состояние признака, которое наблюдается и у внешней группы.

Продвинутый признак — признак специализации, отличающий данную группу от предковой.

Апоморфия: новые прогрессивные признаки

 

Апоморфия — новые, производные, развившиеся, прогрессивные признаки.

Аутапоморфия: новые, уникальные признаки

 

Аутапоморфия — развитая характеристика, не встречающаяся в других группах и уникальная для определенного вида и его потомства. Она указывает, что животное отличается от других организмов и имеет диагностическое значение. Пример — удлиненный третий палец обезьянки ай-ай (Daubentonia madagascariensis), который не присущ никаким другим живущим приматам. 

Плезиоморфия: черты, присутствовавшие у предка и передавшиеся по наследству

 

Плезиоморфия — унаследованные от предков, примитивные признаки. 

Синапоморфия: развитая особенность, возникшая у предков до разделения ветвей

 

Синапоморфия — разделенная развитая особенность или характеристика. Разделенная означает, что по крайней мере два таксона должны обладать этой особенностью. Когда апоморфия развилась до разделения ветвей и передалась в обе ветви, она называется синапоморфией. Например, лошади, и зебры имеют единственный функциональный палец в каждой конечности. Это — современная особенность, и другие млекопитающие не имеют ее. Поэтому, присутствие одного функционального пальца у лошадей и зебр — синапоморфия. Также живорождение и кормление грудью характеризует всех плацентарных млекопитающих, но отсутствует у других групп.

Симплезиоморфия: имеющаяся у сравниваемых групп примитивная особенность, присутствовашая и у их общего предка и имеющаяся у других животных

 

Симплезиоморфия — разделенная примитивная (древняя) особенность. Под примитивностью подразумевается, что это старая особенность, которая присутствует и у других животных, помимо сравниваемых. Например, лошади и зебры имеют шерсть, но она есть и у тигров, медведей, кенгуру, и большинства других млекопитающих. Поэтому, присутствие шерсти у лошадей и зебр — симплезиоморфия. Также откладывание яиц — свойственно птицам и однопроходным, но отсутствует у приматов. 

 

 

Закономерности эволюции:

 

Закономерности эволюции: Дивергенция - одно происхождение разные функции; Конвергенция - разное происхождение одна функция; Параллелизм - одна функция развивается независимо у родственных видов

Один из примеров сравнительно недавней дивергенции в высоких широтах: расхождение видов бурого и белого медведей произошло не более 200 тыс. лет назад

 

Дивергенция — в эволюционном учении — расхождение признаков организмов в ходе эволюции разных филетических линий, возникших от общего предка. Дивергенция возникает в результате приспособления к разным условиям обитания, острой внутривидовой конкуренции, дизруптивного отбора, а также изоляции.

Пример конвергенции формы тела и передних конечностей. Большая белая акула, ихтиозавр, мозазавр и плиозавр

 

Конвергенция — схождение признаков и приобретение ими сходного строения в процессе эволюции неблизкородственных групп организмов, в результате существования в сходных условиях и одинаково направленного естественного отбора. Вследствие конвергенции органы, выполняющие у разных организмов одну и ту же функцию, приобретают сходное строение. Например, у плавающих ископаемых ихтиозавров, мозазавров и у млекопитающих дельфинов форма тела и передних конечностей в процессе эволюции приобрела конвергентное сходство с формой тела и плавниками рыб.

Параллелизм: независимое развитие сходных признаков у родственных организмов

 

Паралеллизм (параллельная эволюция): независимая эволюция сходных признаков из сходного предкового состояния у родственных организмов под воздействием похожего эволюционного давления. Например, приспособления к водному образу жизни у ластоногих — моржей и тюленей. Если организмы не близкородственны, то явление называется конвергенцией.

 

Обновлено 14.12.2019