• Вымирание Динозавров
    как все было.
  • Ужас кембрийских
    морей
  • Кто они ? Первые
    четвероногие животные
  • Крылатые
    Ящеры
  • Чудовища
    Древних Океанов
  • Рогатые Ящеры
    Мезозоя
  • Неандертальцы -
    исчезнувший вид.
РОГАТЫЕ ЯЩЕРЫ МЕЗОЗОЯ
Неандертальцы

Энциклопедия

Самые читаемые статьи

Chrono Chart 2014

Эволюция живых существ может быть понята только в контексте геологического времени.

 

Total views: 31,930
Fern

Расте­ния и жи­вотные про­изошли от од­ного при­ми­тив­ного предка в ходе дли­тель­ной эволю­ции. Случи­лось это не­сколько милли­ар­дов лет на­зад.

Total views: 17,738
paleobotanic

РАСТЕНИЯ. ТЕРМИНОЛОГИЯ

 

Изу­чая рас­ти­тель­ный мир гео­ло­ги­че­ского про­шлого, сис­те­ма­тику и строе­ние рас­те­ний, их раз­ви­тие с те­че­нием вре­мени, па­лео­бо­та­ника ис­поль­зует сло­жив­шуюся и при­ня­тую боль­шин­ст­вом уче­ных спе­ци­аль­ную сис­тему на­зва­ний. Тер­ми­но­ло­гия, при­ме­няе­мая в па­лео­бо­та­нике от­части со­от­вет­ст­вует об­ще­био­ло­ги­че­ской, но в зна­чи­тель­ной сте­пени имеет и свои спе­ци­фи­че­ские тер­мины, ко­то­рые обу­слов­лены осо­бен­но­стями строе­ния рас­те­ний.

Total views: 12,216
Динозавры

В ста­тье рас­ска­зы­ва­ется о наибо­лее инте­рес­ных фак­тах из жиз­ни древ­них ди­но­зав­ров. Они бы­ли са­мы­ми круп­ны­ми из ко­гда-либо жив­ших на су­ше су­ществ.  В ме­зо­зой­скую эру эти ги­гант­ские яще­ры без­раз­дель­но власт­во­ва­ли на всей Зем­ле. За­тем они пол­но­стью вы­мер­ли, а по зем­ле рас­про­стра­ни­лись на­ши пред­ки — мле­ко­пи­та­ю­щие. Но па­ле­он­то­ло­ги до сих пор про­дол­жа­ют рас­ка­пы­вать все но­вые и но­вые ока­мене­ло­сти этих зна­ме­ни­тых яще­ров. 

Total views: 11,884
@Mail.ru
Последние новости

Проколофониды (Procolophonidae) – 1/10

Проколофониды

+3.1.2. СЕМ. ПРОКОЛОФОНИДЫ (Procolophonidae)

 

Поздняя пермь–триас, в триасе имели космополитическое распространение. Первоначально это были мелкие ящерицеподобные формы, позже намного крупнее. Семейство описано Seeley (1888), Lydekker (1890) и Cope (1889). Последний общий предок Anomoiodon, Burtensia, Candelaria, Contritosaurus, Eumetabolodon, Hypsognathus, Kapes, Koiloskiosaurus, Leptopleuron, Macrophon, Microthelodon, Myocephalus, Myognathus, Neoprocolophon, Orenburgia, Paoteodon, Procolophon и Thelegnathus и все их потомки. Проколофониды представляют собой наиболее успешную линию распространения парарептилий. Эти парарептилии появились в поздней перми Гондваны и успешно распространились по всей Пангее после пермо-триасового массового вымирания, которое они успешно пережили, став одним из редких таксонов, которые продлили свое существование из палеозоя в мезозой. Современные филогенетические исследования дают высокую выживаемость (84%) для проколофонид в пермо-триасовом вымирании (Laura K. Saila, 2010).

 

Procolophonidae

Одна из версий филогении и распространения проколофонид

 

Ископаемые остатки этого космополитического семейства найдены во многих странах на всех континентах. Известны находки в Антарктике, Австралии, Бразилии, Канаде, Китае, Германии, Великобритании, Польше, России, Южной Африке, Швейцарии и США. Имеются вероятные находки в Алжире и Индии. В Австралии проколофониды найдены в раннетриасовой формации Аркадия, штат Квинсленд, однако они еще не описаны. Наибольшее число форм описано из перми и триаса Русской платформы и из отложений бассейна Карру Южной Африки. Единственным регионом, где одновременно найдены и пермские, и триасовые проколофониды является Россия.

 

Таким образом, вместе с темноспондилиями, цинодонтами, дицинодонтом Lystrosaurus, и овенеттидами, самые ранние триасовые проколофониды стали одним из важнейших компонентов фауны, восстанавливающейся после пермо-триасового вымирания. Филогенетически они расположены близко к линии происхождения черепах. За исключением черепах, мелкоразмерные проколофониды были единственными анапсидами, дожившими до позднего триаса. Семейство разделяется на несколько различимых подсемейств Theledectinae, Procolophoninae и Leptopleuroninae, а также Spondylolestinae, которое не всеми признается валидным. Семейство Procolophonidae является монофилетическим.

 

Procolophonidae

В эпоху раннего триаса на территории нынешней Ярославской области раскинуло свои воды солоноватое озеро, соединяющееся с морским бассейном со стороны Балтики. Пермский период закончился, климат стал более мягким и влажным, что послужило к очередному всплеску жизни. С высоких и снежных , только что возникших Уральских гор, потекли бескрайние реки наполнившие жизнью всю Средне русскую равнину. Наступило время великих рек и бескрайних озер.... Поздним вечером, на согнувшийся от недавней бури ствол Плевромеи (плауновидное растение), вскарабкался маленький проколофон в надежде полакомиться крупным жуком или цикадой, роившимися над зеркальной гладью воды.
Ранний триас, 250 млн. лет назад. Территория современной Ярославской обл.

 

Вероятно, единственной группой, которая может претендовать на роль анапсидных предков проколофонид, являются никтеролетериды. Череп никтеролетерид весьма схож по строению с черепом примитивных проколофонов. Отделение проколофонов от никтеролетерид произошло довольно рано, по крайней мере, все известные никтеролетероиды несут черты собственной специализации, так что после разделения обеих групп они прошли длительный собственный путь развития.

 

Семейство Procolophonidae определяется как все таксоны, более близкие к Procolophon trigoniceps, чем к Owenetta rubidgei. Многие проколофониды известны по слишком неполному материалу и не имеют детального описания. Пермское происхождение семейства Procolophonidae подразумевает минимальное время расхождения этой линии от семейства Owenettidae в позднем уцзяпиньском веке (Wuchiapingian) в Гондване, после чего они вскоре колонизировали Лавразию. Успешное распространение Procolophonidae в течение триаса могло бы быть связано с изменчивостью расположения зубов проколофонид. Это позволило им заполнить несколько экологических ниш, особенно связанных с употреблением в пищу жесткой волокнистой растительности.

 

Procolophonidae

Эволюционное дерево и геологическая летопись проколофоноидов. Черные полоски представляют подтвержденные стратиграфические диапазоны, заштрихованные бруски представляют неуверенные стратиграфические диапазоны. Общий пробел в летописи проколофонид в породах Ladinian - ранний Carnian, представлен серым. Минимальное время расхождения (MDT) семейства Procolophonidae от Owenettidae предсказывает существование проколофонид уже в позднем Wuchiapingian

 

Расцвет проколофонид приходится на ранний триас, когда представители группы распространяются по всем материкам и широко адаптируются к разным условиям обитания. Распространение раннетриасовых проколофонид вероятно является результатом разнообразных диетических специализаций, связанных с глубокими модификациями аппарата челюсти и зубов. Тенденции — увеличение дифференциации зубов, усиление челюстной мускулатуры и шейных мышц, образование «ложного височного окна», появление развитого кинетизма; происходит некоторая перестройка в ушной области. Экологический успех этих парарептилий кажется связанным с их распространением в Пангее (включая Мадагаскар) — уже в раннем триасе.

 

Procolophonidae

Среди известных формаций, содержащих окаменелости вымерших животных, красным цветом отмечены те, где были найдены представители семейства Procolophonidae

 

Проколофониды являются маленькими парарептилиями, достигающими до 50 см в длине тела, с тяжелым черепом, удлиненными глазницами включая место для мускулатуры аддуктора, дурофагией, гетеродонтными зубами. В общих чертах, проколофониды отличаются от большинства парарептилий коротким и широким телом, относительно крепкими конечностями, и одним или более заднебоковыми выростами в черепе, которые придают ему треугольный контур. Они были способны питаться жесткой волокнистой растительностью, имели защитные шипы и, вероятно, могли рыть норы, чтобы прятаться от хищников и палящего дневного солнца. По многим характеристикам Procolophonidae схожи с крупными пермскими парейазаврами.

 

Треугольный череп был коротким и высоким, челюстное сочленение обычно располагалось немного впереди затылочного. Кости черепа нескульптированные. Заднетеменная кость почти никогда не выходит на дорсальную поверхность черепа. Квадратноскуловая и таблитчатая кости зачастую образуют направленные назад и наружу выросты. Глазницы удлинены, их задняя часть играет роль височного окна, и теменное отверстие обычно располагается над уровнем их заднего края. Чешуйчатая кость редуцирована. Затылок обычно наклонен назад. Крыловидные кости сравнительно узкие, и межптеригоидные выемки хорошо развиты. Нижняя челюсть с хорошо выраженным венечным отростком.

 

У представителей Procolophonidae носовая полка широкая и заметна на верхней челюсти и носовой кости в виде сбоку. Заднелобная кость редуцирована у проколофонид: у некоторых форм эта кость входит в контакт только с лобной и теменной костью; тогда как у многих видов она отсутствует. Многие проколофониды имеют один или более шипов на квадратноскуловой кости, также часто бывает шип на надвисочной кости. У большинства проколофоноидов вентральные и дорсальные поверхности нижней челюсти приблизительно параллельны. У триасовых проколофонид хорошо известна слуховая косточка.

 

Procolophonidae

Дентарии проколофонид в виде сбоку. A - Kapes bentoni, B - Kapes majmesculae, C - Kapes amaenus, D - Procolina teresae, E - Burtensia burtensis, F - Lestanshoria massiva, G - Orenburgia bruma, H - Tichvinskia vjatkensis, I - Timanophon raridentatus. Вертикальные пунктирные линии обозначают положение моляроподобного зуба

 

Зубы немногочисленные, неоднородные; щечные зубы у многих развитых проколофонид поперечно расширены, часто многовершинные (обычно с двумя кончиками на каждом зубе). Нёбные зубы иногда редуцируются и никогда не покрывают боковые отростки крыловидных костей. У представителей семейства Procolophonidae имеется тенденция уменьшения количества зубов на предчелюстной кости (остается от 4-х до 2-х зубов).

 

Часто зубы выпуклые и притупленные, что предполагает дурофагию (питание моллюсками или другой пищей с твердой оболочкой). Развивая адаптации к дурофагии или всеядности в раннем триасе, проколофониды заняли экологическую нишу, освобожденную капторинидами и болозавридами, не пережившими пермо–триасового вымирания. Отсутствие конкурентов было важным фактором для успешного распространения проколофонид, которые обитали по всей Пангее в раннем триасе. Кроме проколофонид, другие мелкие рептилии с адаптациями к дурофагии или всеядности почти неизвестны в этом периоде.

 

Procolophonidae

 

Дерево, показывающее важные приобретения проколофонид, связанные с питанием. 
A - тонкий конический зуб с округлым основанием, медиальный вид (плезиоморфное состояние); B - зуб с губно-язычно расширенным основанием, мезиальный вид; C - луковицеобразный зуб, мезиальный вид; D - двухвершинный зуб, мезиальный вид; E - ряды многовершинных зубов; F - смещение зубов от боковой поверхности верхней челюсти; G - моляроподобные зубы с крупными жевательными поверхностями; H - с низкой сочленовной костью; I - глубокий дентарий; J - острые, многовершинные моляроподобные зубы; К - моляроподобные зубы с большой жевательной областью и глубоким жевательным углублением

 

Приобретение расширенных крон зубов сыграло главную роль в эволюции проколофонид. Формы, обладающие этой особенностью, могли употреблять в пищу растительные продукты с жесткими волокнами, не переходя к полной растительноядности. У большинства проколофонин и лептоплеврин большие жевательные поверхности моляров кажутся эффективными для того, чтобы обрабатывать жесткие, волокнистые продукты.

 

Зубы с двумя вершинами, отличительная особенность большинства проколофонид, возникшая после Induan, развивались, по меньшей мере, дважды в этой группе.

 

Procolophonidae incertae sedis

A-B, неопределенный род из семейства Procolophonidae (incertae sedis) из  Green Point на Lade Foot, возле Sidmouth, восточный Девон, формация песчаники Otter, группа Sherwood Sandstone, средний триас (Anisian), задний конец правого дентария, A - вид сбоку, и B - вид сверху. Фрагмент дентария  имеет длину приблизительно 9,0 мм. Он состоит из задней части, несущей два зуба, и сломанного основания короноидного процесса. Похоже, что зубы показывают прототекодонтный тип прикрепления.

d - дентарий; co.pr - вырост короноида

 

Среди Procolophonidae лишь наиболее специализированные виды лишены нёбных зубов. У примитивных форм нёбные зубы мелкие, вплоть до шагреневых, у наиболее высокоразвитых — относительно малочисленные и крупные.

 

Одной из интересных особенностей черепов высших проколофонид (в некоторой степени Фаантозавра, в гораздо большей — Тихвинской и Буртензии) является хорошо выраженный кинетизм черепа. Главным отличием является относительно слабая подвижность квадратной кости у Проколофонов. Кинетичный череп высших проколофонов развивался из почти акинетичного черепа никтифруретид.

 

Procolophonidae

Сравнительная диаграмма, показывающая тенденции в развитии черепа у Procolophonidae. A - Nyctiphruretus, поздняя пермь, Россия; B - Procolophon, ранний триас, Южная Африка; C - Leptopleuron, средний триас, Шотландия; D - Hypsognathus, поздний триас, Нью-Джерси. На этом изображении видны: удлинение глазнично-височного отверстия назад за переднюю границу теменного отверстия, развитие шипов на квадратноскуловой и других костях черепа, изменение пропорций скулы, заглазничной и чешуйчатой костей. 
J - скула, Po - заглазничная кость,Qj - квадратноскуловая кость, Sq - чешуйчатая кость, Т - табличная кость

 

Черепа примитивных проколофонов плоские, широкие, похожие на черепа наиболее примитивных сеймуриаморфов. На ранних этапах эволюции происходило увеличение высоты черепа, особенно в затылочной части. И лишь после достижения какого-то порогового уровня начинается широкая адаптивная радиация, сопровождающаяся выработкой различных типов черепов — высоких «ящерицеобразных» у проколофонин, плоских и вторично широких у лептоплевронин.

 

Проколофониды демонстрируют прогрессивное накопление особенностей строения черепа, связанных с усилением челюстей, некоторые из этих особенностей достигли пика у лептоплевронин. Они включают: (a) непрерывное расширение глазнично-височных отверстий; (b) развитие высокой венечной кости; (c) низкой сочленовной кости; (d) глубокого дентария; и (e) наличие краевого смещения зубов от боковых поверхностей и верхней челюсти, и дентария.

 

Интерцентры иногда исчезают. Клейтрума нет. Брюшные ребра редуцируются. Нетерминальные фаланги на пальцах II-IV короткие и крепкие.

 

  Procolophonidae Procolophonidae
   Верхнечелюстная кость проколофона Procolophonidae gen. ind., местонахождение Сафоновское, ранний триас, индский ярус, вохминский горизонт, Краснобаковский р-н, Нижегородская обл.
Здесь же найден Phaanthosaurus convector

 

Диагностические апоморфии для таксона Procolophonidae включают:

 

  • заднелобная кость, похожая на щепку с задней частью, срослась с теменной костью;
  • заднетеменная кость, маленькая или отсутствует;
  • углубление на переднебоковой поверхности верхней челюсти сразу позади внешнего носового отверстия;

 

Аутапоморфии:

 

  • длина похожего на брусок стремечка в 4 раза больше его ширины;
  • затылочные и передние дорсальные центросомы развили килевой вентральный гребень;
  • таранная кость и дистальная предплюсна IV развивают широкое, хорошо определенное соединение между обоими элементами;
  • наличие острого, заднебокового выроста на надвисочной кости;
  •  порция носовой кости выше внешнего носового отверстия утолщается, образуя полку, видимую в виде сбоку;

 

Procolophonidae skull

Череп неопознанного проколофонида

 

Однозначные синапоморфии:

 

  • внешние носовые отверстия округлые или вертикально расширенные;
  • имеется верхнечелюстная депрессия;
  • на предчелюстной кости 3 или 4 зуба;
  • верхнечелюстные зубы имеют расширенные основания;
  • 10–12 верхнечелюстных зубов;
  • на передней части сошника — настоящие зубы;
  • так как предсочленовная кость проколофонид (а также парейазавров и черепах) высокая, то меккелева ямка обращена вверх, кроме того ее длина сокращена;

 

Procolophon trigoniceps

Скелет раннетриасового проколофона Procolophon trigoniceps

 

Типичные особенности проколофонид включают: небольшой размер (взрослые особи в пределах от 15 до 50 см), удлиненные (растянутые) глазницы, выпуклые и/или двухвершинные моляроподобные зубы и короткий хвост; некоторые формы обладают боковыми черепными выростами (шипами) и широким, относительно крепким телом. Некоторые из этих особенностей присутствуют и у других парарептилий, такие как выпуклые зубы Bolosauridae, или черепные выросты Pareiasauridae, но проколофонидами они были приобретены независимо. Посткраниальный скелет проколофонид построен весьма легко, это скелет очень подвижных, активных наземных форм.

 

Эти небольшие рептилии были «ящерицами» своего времени, выполняя такую же роль во взаимосвязях животных, которую в течение перми играли капториноморфы, а в более поздние времена сами ящерицы. Конечно, были и другие мелкие, подобные ящерицам рептилии в дополнение к проколофонидам, жившие во времена триаса; однако ни одна из других триасовых форм не занимала ту же экологическую нишу, которую захватили проколофониды.

 

Procolophonidae

Неопределенные роды Procolophonidae из раннего триаса Польши (Czatkowice). A - левая верхняя челюсть. B - правая верхняя челюсть. Боковой (A1, B1) и жевательный виды (A2, B2)

 

Они были маленькими наземными обитателями, живущими среди подлеска, и, вероятно, могли прятаться в почве. Они были, вероятно, насекомоядными в начале, но затем (на что указывает специализация челюстей и зубов) перешли к довольно специализированной диете еще на ранней стадии в их эволюционной истории. Предположительно это была диета из растений некоторых видов, или возможно смешанная травоядно-насекомоядная диета. Сокращенное количество зубов у более специализированных проколофонид, с передними зубами в форме «резцов» и задними зубами, образующими острые, режущие «коренные зубы», предполагает аналогию с некоторыми грызунами среди млекопитающих. Эта аналогия усилена доказательством очень сильных челюстных мышц у проколофонид.

 

Филогенетически проколофоны близки к черепахам и парейазаврам и несут ряд морфологических черт, сближающих их с обеими группами парарептилий. Эти черты, возможно, достались им от общего предка.

 

Слабая сохранность и отсутствие точной информации о базальных проколофонидах означает, что филогенетические взаимоотношения между некоторыми из этих таксонов еще остаются на спекулятивном уровне.

 

* * *

Acadiella psalidodon

Acadiella psalidodon. Голотип. Медиальный вид верхний и нижних правых челюстей в соединении

 

+ Acadiella psalidodon. Акадиелла. Поздний триас (поздний Carnian или ранний Norian), Канада (Новая Шотландия, формация Wolfville в бассейне Фанди, свита Evangeline). Sues и Baird (1998). Палеокоординаты 10,5° с.ш., 6.4° з.д.

 

Acadiella psalidodon

Acadiella psalidodon. Расположение бассейна Фанди в Пангее и на востоке Северной Америки. Место находки Акадиеллы - Evangeline Beach - отмечено красным кружком

 

Acadiella psalidodon

Acadiella psalidodon. Типовой участок свиты Evangeline формации Wolfville, Grand Pre, графство Kings, Новая Шотландия. Стрелка указывает место, детально показанное на следующем фото

 

Голотип Acadiella psalidodon включает правую верхнюю челюсть и частичную челюстную ветвь, а также часть выступа крыловидной кости. Ее задние верхнечелюстные зубы и зубы дентария имеют коронки с зазубренными остроконечными вершинными гребнями, расширенные продольно, а не поперечно. Зубы демонстрируют прогрессивное увеличение в размерах к заднему концу зубного ряда. Самые высокие и самые широкие зубы Acadiella имеют продольно ориентированные апикальные гребни с несколькими зубчиками. Структура зубов Acadiella предполагает растительноядное или всеядное питание. Длина зубного ряда 1,5 см.

 

* * *

Coletta seca

Coletta seca. Крошечная парарептилия имела 2 ряда сошниковых зубов на небе

 

+ Coletta seca. Колетта сека. «Родовое имя получено комбинацией частей слов Procolophon и Owenetta и одновременно указывает на имя подруги исследователя, Colette; видовое имя происходит от латинского названия различного короткого острого оружия и указывает на относительно большие сошниковые клыки, которые являются единственными зубами на нёбе».

 

Ранний триас (Induan), Южная Африка (Кару, группа Beaufort, формация Катберг; Восточная Капская провинция, округ Cradock, ферма Brakfontein 333). Небольшой базальный проколофонид. Описал Gow (2000). Был найден доктором Гидеоном Грюнвальдом в Зоне «Сообщества Lystrosaurus» в твердой матрице из крупных округлых кварцитовых гранул с зеленоватым цементом. Голотип представляет собой череп с фрагментарной нижней челюстью. Известен только один череп.

 

Длина черепа Колетты 30 мм. Морда у Coletta seca более заостренная, чем у Owenetta, носовые и лобные кости встречаются между предлобными костями, скула стройная и без бокового выступа, заднелобные кости маленькие, нёбные кости и крыловидная кость не имеют зубов, сошник большой, и каждая половина несет четыре относительно крупных заостренных цилиндрических клыка. Coletta seca имела более крупные носовые кости и меньшие скуловые, чем у Овенетты.

 

Каждая предчелюстная кость несет четыре зуба. Зубные коронки — конические и слабоизогнутые структуры с заостренными кончиками. Они похожи на зубы Овенетты, но значительно более крепкие.

 

Краевые зубы, относительно больше, чем у Owenetta, но меньше, чем у Procolophon. Каждая половинка верхней челюсти Coletta seca несет 15–16 мало дифференцированных заостренных, акродонтных зубов, высота коронок которых немного уменьшается в длине от передней части челюсти к задней. Зубы конические, с резко заостренными кончиками, но не изогнутые, как у Овенетты. Основания конических зубов несколько расширены поперечно. В среднем верхнечелюстные зубы идентичны таковым в предчелюстной кости, за исключением немного большего размера. Нет ни клыкообразного зуба, ни области клыкообразных зубов. Количество зубов больше, чем у Procolophon trigoniceps и меньше, чем у Owenetta rubidgei.

 

Coletta seca

Coletta seca. Голотип. А - вид сбоку слева, В - вид сбоку справа на череп и фрагменты нижней челюсти

 

Laurin и Reisz (1995) указывают список из 6 черепных аутапоморфий семейства Procolophonidae, свойственных Coletta seca:

 

  • назальная полка — заметное углубления позади внешнего носового отверстия, включает и носовую кость и верхнюю челюсть;
  • имеется медиальный вырост предлобной кости, расположенный глубоко в глазнице;
  • передний вырост скулы простирается до переднего ободка глазницы;
  • вентральный край заглазничной области черепа имеет выемку;
  • глазница увеличена спереди;
  • имеется неокостеневшая область между основной затылочной костью и базисфеноидом; фактически основная затылочная кость была потеряна, как это часто происходит также у Procolophon;

 

Очень стройные предчелюстные кости вклиниваются между носовыми костями дорсально и имеют небольшую площадь контакта с костями верхней челюсти сбоку. Этот дорсальный вырост — узкая костная щепка и больше похожа на таковую у Проколофона, чем у Овенетты. Область, где они встречаются с сошником, заключена в матрицу породы. У носовых костей есть широкий контакт с лобными костями.

 

Кости верхней челюсти Coletta seca круто повышаются позади ноздрей (но не до такой степени как у Owenetta), где они вогнуто углублены, что типично для проколофонид. Они простираются назад до половины пути вдоль нижнего края глазниц, входят в контакт с носовыми и слезными костями дорсально и скреплены внутренне нёбными костями, наружными крыловидными костями и скулой. Верхняя челюсть образует большую лицевую ямку (фоссу) с носовой костью, называемую верхнечелюстным углублением и известную до настоящего времени только у некоторых проколофонид. На боковой поверхности имеется переднебоковое верхнечелюстное отверстие, которое Gow (2000) в своем описании не заметил. Задний конец верхней челюсти тупой, суженный и беззубый.

 

Между верхней челюстью и носовой костью присутствует септомаксилла. Эта костная пластинка напоминает формой песочные часы. Она не вступает в контакт с предчелюстной костью, как это происходит у Проколофона.

 

Coletta seca Coletta seca

Coletta seca, дорсальный и вентральный виды на череп

an - угловая кость; bcp - вырост основания черепа; bps - базипарасфеноид; co - короноидная кость; d - дентарий; ec - наружная крыловидная кость; ep - верхнекрыловидная кость; f - лобная кость; h - подъязычный элемент; j - скула; la - слезная кость; m - верхняя челюсть; md - верхнечелюстное углубление; mf - переднебоковое верхнечелюстное отверстие; n - носовая кость; p - теменная кость; pal - небная кость; pf - заднелобная кость; po - заглазничная кость; pp - заднетеменная кость; pra - предсочленовная кость; prf - предлобная кость; prm - предчелюстная кость; pt - крыловидная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sa - надугловая кость; sm - септомаксилла; sof - подглазничное отверстие; sp - пластинчатая кость; sq - чешуйчатая кость; st - надвисочная кость

 

Слезная, предлобная и лобная кости является типично проколофонидными. Задне-спинной вырост предлобной кости намного более узкий, чем у других таксонов. Лобные кости соединяются мелким извилистым срединным швом. Сзади, у лобной кости есть слабо развитый заднебоковой вырост, который, как у Owenetta, заканчивается спереди шишковидного отверстия. Заднелобная кость очень узкая дорсально, как у Procolophon. У Owenetta заднелобная кость делает обширный вклад в черепную пластинку. Теменные кости повреждены, но включают большое, расположенное спереди шишковидное открытие.

 

Носовая кость Coletta близко напоминает носовую кость Проколофона. Наиболее заметная черта носовой кости — верхняя часть верхнечелюстного углубления, которое простирается на переднебоковую поверхность этой кости. Три маленьких отверстия открываются в ямку сзади-сверху. Они подобны одному или двум маленьким отверстиям, отмеченным в том же положении в верхнечелюстном углублении у Contritosaurus, и отверстия в этом таксоне и у Coletta могут быть гомологичными с подобным отверстием, которое открывается на дорсальную поверхность носовой кости у Tichvinskia в примерно том же относительном положении.

 

У слезной кости Coletta имеется немного более обширный контакт с носовой костью, чем у Owenetta. Слезная кость имеет стройный подглазничный вырост, который входит в контакт со скулой позади уровня последнего верхнечелюстного зуба. Таким образом, слезная кость исключает верхнюю челюсть из края глазницы.

 

Очень стройная скула экстенсивно накладывается на верхнюю челюсть, простираясь на переднюю сторону глазницы (заметно только в виде сверху). Надвисочные кости были крупными.

 

Базисфеноид и парасфеноид неразличимо срослись друг с другом. Они относительно короче, чем у Owenetta и близко напоминают этот элемент у Проколофона. Получившийся таким образом парабазисфеноид имеет равные ширину и длину, базальные соединения были свободноподвижны. Крыловидные кости окружают большую выемку и имеют слабо развитые выступы. Выемки межкрыловидной кости у всех проколофоноидов относительно узкие; они не более широкие, чем минимальная ширина (поперечная) парасфеноида. У Колетты, однако, она почти так же широка, как парасфеноид. Большая ширина выемки межкрыловидной кости представляет собой вторую аутапоморфию для Coletta.

 

Coletta seca

Coletta seca. Череп в виде сверху, снизу и слева сбоку
BPS - парабазисфеноид; Ect - наружная крыловидная кость; F - лобная кость; J - скула; Mx - верхняя челюсть; N - носовая кость; P - теменная кость; Pal - небная кость; Pmx - предчелюстная кость; Po - заглазничная кость; Pof - заднелобная кость; Prf - предлобная кость; Ptgd - крыловидная кость; Q - квадратная кость; Qj - квадратноскуловая кость; Smx - септомаксилла; Sq - чешуйчатая кость; St - надвисочная кость

 

Теменные кости включают относительно большое, округлое шишковидное отверстие. Оно расположено на дне небольшого углубления, как у Owenetta. Но теменная кость не доходит до края глазницы. Теменная кость имеет продольный короткий костный язычок, который немного перекрывает стройный боковой вырост заднелобной кости. Это состояние необычно и представляет аутапоморфию для Coletta seca.

 

Заглазничная кость у Coletta seca имеет треугольную форму. Дорсально она имеет очень узкий контакт с заднелобной костью. Квадратноскуловая кость подобна таковой у Tichvinskia, но более близко напоминает квадратноскуловую кость Owenetta.

 

Передний вырост верхнечелюстной кости входит в контакт и с предчелюстной костью, и с септомаксиллой. Между скулой и квадратноскуловой костью имеется острая выемка. Формой верхнечелюстной кости и количеством зубов Coletta seca весьма подобна Suchonosaurus, но костный «буртик» на зубном ряду отсутствует.

 

Наличие одного ряда относительно крупных клыкоподобных сошниковых зубов, первоначально рассматривавшихся как единственная аутапоморфия этого таксона, было идентифицировано как два ряда парахоанальных сошниковых зубов, которые подобны по строению зубам современных им проколофоноидам из России. Это настоящие зубы, а не зубчики, поскольку их сечения показывают хорошо развитые пульповые полости. Зубы внедрены в слабо раздутую костную массу, которая формирует немного выпуклый медиальный край внутренних ноздрей. Подобное расположение сошниковых зубов присутствуют у проколофонид Contritosaurus и Tichvinskia, которое подразумевает, что их присутствие у Coletta нельзя рассматривать как аутапоморфию для этого таксона. Имелись ли какие-либо еще сошниковые зубы в этой области (как у Овенетты и некоторых других проколофонид) установить нельзя. Нёбная кость Coletta напоминает нёбную кость Owenetta в ее канонической форме и взаимоотношениях с окружающими элементами. Никакие зубы или зубчики любого вида не могут быть различены на выветренных поверхностях ни одного элемента.

 

Coletta seca

Coletta seca, vii–ix зубы в виде сбоку, vii–ix в жевательном виде (заметьте, что кончики зубов отсутствуют)

 

Колетта отличается от других проколофоноидов сложным язычково-бороздчатым швом между передним-боковым краем темени и задним боковым краем заднелобной кости и поперечно расширенной выемкой межкрыловидной кости. Заднелобная кость у Coletta сохраняет контакт с заглазничной костью, как у базальных таксонов, таких как Owenetta, но она ограничена краем глазницы, как у Procolophon и у всех других проколофонид.

 

Колетта имеет набор характеристик типичный для проколофонид, но у нее уникально развитое небо. Конфигурация костей свода черепа — примитивная, как у Проколофона.

 

Сохраняя многие плезиоморфии отмеченные у Овенетты, Колетта является базальным проколофоноидом, представляя собой переходную форму между овенеттидами и проколофонидами. Это подтверждает теорию о том, что проколофоноиды возникли и развивались в гондванской части Пангеи, однако их предок мог проникнуть в Гондвану из Лавразии. Разнообразие проколофоноидов в самых ранних триасовых слоях Южной Африки вполне может конкурировать с большим разнообразием проколофонид, описанных из триаса Северного полушария.

 

* * *

Pintosaurus magnidentis

Pintosaurus magnidentis. Известные фрагменты черепа Пинтозавра с реконструкцией недостающих частей

 

+ Pintosaurus magnidentis. Пинтозавр крупнозубый. «В честь доктора Iraja Damiani Pinto за существенный вклад в южноамериканскую палеонтологию; видовое название относится к большому нёбному набору зубов рядом с нёбно-сошниковым швом». Поздняя пермь (Changhsingian) или ранний триас, Южная Америка (северо-восток Уругвая, формация Buena Vista, бассейн реки Парана, департамент Cerro Largo, Colonia Orozco). Описан Pineiro, 2004.

 

Маленькая базальная проколофоноидная парарептилия. Возраст определен неуверенно из-за отсутствия руководящих ископаемых в породе, поэтому он даже может оказаться пермским проколофонидом. Эта формация обычно рассматривается как боковой эквивалент формации Sanga do Cabral из штата Рио Гранде ду Сул, Бразилия, в которой был найден Проколофон, и поэтому считалась раннетриасовой. Исследование конгломератов в красных песчаниках формации Буэна-Виста позволило обнаружить континентальную фауну четвероногов, в которой отсутствуют терапсидные синапсиды, а вместо них найдены варонопидные «пеликозавры», проколофоноиды и другие, еще не описанные рептилии, а также базальные стереоспондилы. Пинейро считает эту фауну позднепермской, главным образом на основе находок варанопидных позвонков, но идентификация этих позвонков сомнительна.

 

Палеосреда места находки Pintosaurus magnidentis связана с окончательным отступлением моря, а верхняя часть этого участка характеризуется континентальным и сильным речным влиянием (песчаные кремниевые осадки и интракластический конгломерат). Палеокоординаты 50,5° ю.ш., 25,8° з.д.

 

Pintosaurus magnidentis

Расположение Colonia Orozco в департаменте Cerro Largo, где был найден Pintosaurus magnidentis

 

Пинтозавр известен только по одному фрагментарному экземпляру, включающему неполный череп с сочлененной нижней челюстью, которые демонстрируют несколько различий с известными проколофонидными парарептилиями и поддерживают выделение нового рода. Статус Пинтозавра в качестве проколофонида может считаться хорошо установленным, поэтому его пермский возраст маловероятен.

 

Череп легко сложенный, длина 30 мм. В виде сверху почти треугольный, более напоминающий Owenetta rubidgei, чем Procolophon, потому что сзади он не сильно расширяется в стороны.

 

Стройная и тонкая предчелюстная кость Pintosaurus magnidentis формирует нижнюю и, по крайней мере, часть передней границы носового открытия. Как у Coletta, овенеттид и у некоторых проколофонид (например, Hypsognathus), но в отличие от Procolophon trigoniceps, носовой вырост предчелюстной кости простирается непосредственно дорсально, а не вперед-вверх, чтобы формировать межносовой брусок. Сзади, где предчелюстная кость входит в контакт с передним концом верхней челюсти, она развивает дорсально расширенный верхнечелюстной вырост, который напоминает о состоянии, замеченном у Procolophon trigoniceps и, возможно, у Hypsognathus.

 

Три конических зуба почти одинаковых размеров присутствуют в каждой половинке предчелюстной кости Пинтозавра. Такое же состояние отмечено у Contritosaurus из России. Tichvinskia также имеет 3 зуба в предчелюстной кости, но первый зуб является самым большим в ряду.

 

Верхняя челюсть Pintosaurus magnidentis подобна в контуре челюсти овенеттид, но отличается наличием короткого, менее дорсально расширенного передне-верхнего выроста и отсутствием особого верхнечелюстно-предчелюстного (подносового) выроста. Таким образом, контакт между предчелюстной костью и верхней челюстью почти прямой, и эта особенность напоминает состояние у Contritosaurus и, в некоторой степени, у Coletta, несмотря на то, что у последней остается маленький подносовой вырост. Owenetta kitchingorum и Owenetta rubidgei обе показывают относительно большой подносовой вырост, только у Owenetta kitchingorum он лежит над предчелюстной костью ниже внешнего носового отверстия.

 

Pintosaurus magnidentis

Pintosaurus magnidentis. Голотип, череп в виде слева сбоку. 
an - угловая кость; d - дентарий; ec - наружная крыловидная кость; j - скула; m - верхняя челюсть; mf - переднебоковое верхнечелюстное отверстие; pal - небная кость; pdp - задне-спинной вырост предчелюстной кости; prm - предчелюстная кость; sa - надугловая кость; sp - пластинчатая кость - v - сошник. Масштабная линейка равна 5 мм

 

Сзади, верхняя челюсть Pintosaurus меньше удлиняется, чем у любой из овенетт, и в ее заднем конце имеется короткий беззубый сегмент. Нет никакого верхнечелюстного бокового углубления. Дорсально к третьему зубу есть большое переднебоковое верхнечелюстное отверстие, которое присутствует у большинства парарептилий, и дальше сзади, сразу дорсально к восьмому зубу имеется маленькое верхнегубное отверстие.

 

Десять зубов сохранились в правой части верхней челюсти и девять в левой. Однако имеется два пустых зубных места на правой стороне и три слева, указывая в общей сложности на 12 зубов. Верхнечелюстные зубы конические и резко заостренные, как это замечено у Owenetta kitchingorum, Coletta и Sauropareion, но у Pintosaurus они не загнуты. Большинство зубов почти равны по размерам, несмотря на то, что самые передние и самые задние зубы кажутся немного короче, чем остальные. Зубы у Pintosaurus уникальны среди проколофонид, в том, что они украшены тонким рифлением. Верхнечелюстные зубы (и также зубы предчелюстной кости) теряют подвижность по отношению к челюсти из-за прикрепления их губчатой костью, что идентифицирует прототекодонтную имплантацию зубов у проколофонид.

 

Предчелюстные кости менее развиты сзади, чем у Проколофона так, что они и сошник соединяются спереди. Внутреннее носовое отверстие частично покрыто нижней челюстью. Сошник относительно широк и его половинки соединяются друг с другом вдоль их медиальных краев.

 

Имеется несколько больших, заостренных зубов, которые расположены в двух парахоанальных рядах. Первый зуб каждого ряда больше, чем последующие зубы, как у Procolophon trigoniceps, но у Pintosaurus есть также большой зуб в конце каждого бокового ряда. Два парахоанальных зубных ряда также присутствуют у Coletta, и у Contritosaurus, но зубы в этих таксонах одинаковы по размерам. В отличие от некоторых российских проколофонид (например, Contritosaurus и Tichvinskia) и овенеттид, Pintosaurus magnidentis не имеет зубного ряда, расположенного близко к межсошниковому шву. Нёбные зубы состоят из единственного большого, конического, клыкообразного зуба, находящегося сразу позади шва нёба с сошником. Птеригоидно-нёбный ряд зубов, который имеется у большинства проколофонид, у Pintosaurus отсутствует. Сзади и сбоку нёбная кость соединяется с относительно маленькой наружной крыловидной костью и на этом шве, близко к контакту с верхней челюстью, открывается маленькое подглазничное отверстие.

 

Зубы нижней челюсти у Pintosaurus magnidentis конические, как и верхние зубы, и они не смещены от бокового края дентария. Нижние зубы смыкаются с верхними с медиальной стороны и, как следствие, нет никакого чередующегося расположения верхних и нижних зубов, которое часто наблюдается у проколофонид. Все зубы имеют округлое поперечное сечение.

 

Симфиз полностью сформирован дентарием. Он относительно короткий продольно и не достигает уровня внутреннего носового отверстия. Губная поверхность дентария не скульптирована, и нет никакой лабиальной борозды, которая описана для Tichvinskia и Contritosaurus. Число зубов дентария не может быть установлено из-за плотного смыкания нижней челюсти и черепа. Медиально к дентарию расположена стройная пластинчатая кость, которая простирается назад и вносит вклад в переднюю границу маленького меккелевого отверстия.

 

Скула стройная спереди и расширяется сзади, близко напоминая других базальных проколофоноидов, таких как Coletta и Sauropareion.

 

Pintosaurus magnidentis

Pintosaurus magnidentis, голотип, череп в виде снизу. Стрелка указывает на смещение в соединении предчелюстной кости с верхней челюстью. Масштабная линейка равна 5 мм

 

Pintosaurus magnidentis отличается от других проколофонид следующими плезиоморфиями:

 

  • основания и кроны верхних и нижних краевых зубов являются коническими с заостренными, неизогнутыми кончиками;
  • отсутствие губно-язычного расширения зубов;

 

К аутапоморфиям Пинтозавра можно отнести следующие характеристики:

 

  • крупный нёбный зуб;
  • медиальное смещение зубного ряда предчелюстной кости;

 

Первая из них может представлять собой модификацию состояния, присутствующего в более ранних пермских таксонах (например, у овенеттид) или может отражать уникальную диетическую специализацию. Вторая характеристика не наблюдалась у других таксонов проколофонид, но она также может быть связана с приобретением другой диеты, вероятно дурофагии.

 

Pintosaurus разделяет некоторые особенности с Suchonosaurus. Как и у Coletta, основы верхнечелюстных одновершинных конических зубов несколько расширены поперечно. Зубы дентария также показывают эту структуру, особенность, которую Pintosaurus разделяет с Coletta и Kinelia из России. Pintosaurus и Coletta также разделяют отсутствие задних сошниковых зубов по медиальному шву и тому же самому числу верхнечелюстных зубов — 12. Зубы весьма крупные, но их меньше по количеству, чем у Колетты.

 

  • отсутствует боковое верхнечелюстное углубление;
  • предчелюстная кость с задним, дорсально расширенным верхнечелюстным выростом;
  • соединение предчелюстной кости с верхней челюстью почти прямое и отмечено мелким, но хорошо определенным смещением альвеолярного края предчелюстной кости медиально относительно верхнечелюстного зубного ряда (иначе: боковой поверхности предчелюстной кости относительно боковой поверхности верхней челюсти);
  • верхняя челюсть, невысокая над зубным рядом и не имеет бокового верхнечелюстного углубления;
  • наличие крупного конического, клыкоподобного нёбного зуба, который расположен рядом со швом нёба с сошником;

 

Pintosaurus magnidentis

Pintosaurus magnidentis. Филогенетическое положение Пинтозавра относительно остальных проколофонид, согласно Cisneros (2008)

 

Переходная природа Pintosaurus отражена в сохранении нескольких плезиоморфных особенностей, которые контрастируют с присутствием синапоморфий, разделенных с проколофонидами. Он близок другим переходным формам, таким, как Coletta seca и Sauropareion anoplus, оба из раннего триаса Южной Африки. Вместе с Колеттой, Пинтозавр образует группу, сестринскую ко всему семейству проколофонид. 

Наверх Автор:
Админ 23.12.17

Добавить комментарий

КАПЧА
Ответьте на простой вопрос, чтобы мы могли понять, что Вы живой человек, а ни бот.
18 + 0 =
Solve this simple math problem and enter the result. E.g. for 1+3, enter 4.