• Вымирание Динозавров
    как все было.
  • Ужас кембрийских
    морей
  • Кто они ? Первые
    четвероногие животные
  • Крылатые
    Ящеры
  • Чудовища
    Древних Океанов
  • Рогатые Ящеры
    Мезозоя
  • Неандертальцы -
    исчезнувший вид.
РОГАТЫЕ ЯЩЕРЫ МЕЗОЗОЯ
Неандертальцы

Энциклопедия

Самые читаемые статьи

Chrono Chart 2014

Эволюция живых существ может быть понята только в контексте геологического времени.

 

Total views: 53,089
Динозавры

В ста­тье рас­ска­зы­ва­ется о наибо­лее инте­рес­ных фак­тах из жиз­ни древ­них ди­но­зав­ров. Они бы­ли са­мы­ми круп­ны­ми из ко­гда-либо жив­ших на су­ше су­ществ.  В ме­зо­зой­скую эру эти ги­гант­ские яще­ры без­раз­дель­но власт­во­ва­ли на всей Зем­ле. За­тем они пол­но­стью вы­мер­ли, а по зем­ле рас­про­стра­ни­лись на­ши пред­ки — мле­ко­пи­та­ю­щие. Но па­ле­он­то­ло­ги до сих пор про­дол­жа­ют рас­ка­пы­вать все но­вые и но­вые ока­мене­ло­сти этих зна­ме­ни­тых яще­ров. 

Total views: 37,365
Fern

Расте­ния и жи­вотные про­изошли от од­ного при­ми­тив­ного предка в ходе дли­тель­ной эволю­ции. Случи­лось это не­сколько милли­ар­дов лет на­зад.

Total views: 30,799

К концу мела, 65 млн. лет на­зад, аб­со­лютно все группы ди­но­завров вы­мерли. Вместе с ними ис­чезли мо­за­завры, пле­зио­завры, птеро­завры и це­лый ряд других на­земных и мор­ских жи­вотных, в том числе ам­мо­ниты и бе­лем­ниты. Вы­мерло 16% се­мейств мор­ских жи­вотных и 18% се­мейств на­земных по­зво­ночных.

Total views: 28,179
@Mail.ru
Последние новости

Парейазавры. Дельтавятия (Deltavjatia vjatkensis)

Deltavjatia vjatkensis

+ Deltavjatia vjatkensis. Дельтавятия вятская. «Греческая буква дельта (по форме черепа при виде сверху) и река Вятка». Поздняя пермь (Lopingian, поздний Capitanian–ранний Wuchiapingian), Восточная Россия (Кировская область, река Вятка, Котельнич, Северодвинский горизонт, свита Ванюшонки). Hartmann-Weinberg (1937). Экземпляры найдены в красном аргиллите в серии местоположений, простирающихся приблизительно в 20 км к югу от города Котельнич, на западной банке реки Вятка. Скелеты часто сохранялись c вертикальной осанкой, как будто они завязли в трясине. Местность можно примерно коррелировать с Зонами Сообщества Pristerognathus и самой нижней частью зоны Tropidostoma южноафриканского Бассейна Кару. Голотип — полный череп и нижняя челюсть. Считается самой примитивной из восточно-европейских парейазавров.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis

 

Следует отметить, что Linda A. Tsuji (2013) утверждает, что более правильным написанием названия вида следует считать Deltavjatia rossicus.

 

Deltavjatia vjatkensis Deltavjatia vjatkensis
Вид на места находок ископаемых четвероногов, Котельнич. Правый (западный) берег реки Вятки, в 15 км к югу от города Котельнич, около деревни Боровки, Соколья гора. Видно типичное сечение  красных отложений свиты Ванюшонки на прибрежье и в нижней  трети утеса, тонкую полосу лежащих сверху песчаников свиты Боровки и красные отложения свиты Шестаковы выше По правому побережью Вятки, недалеко от города Котельнича Кировской области располагается невероятных размеров местонахождение останков древних животных. 
Утес с крутым обрывом в Порт Котельнич, вблизи от "карьера дицинодонта", где в начале 1990-х производились земляные работы

 

Обнажение поздней перми у г. Котельнич, к которому приурочено одно из богатейших местонахождений позвоночных и где найдена Дельтавятия, начинается несколько южнее Котельничского речного порта и протягивается почти без перерывов более чем на 30 км вдоль высокого (до 60 м) правого берега реки Вятки. Слагающие это обнажение породы относятся к северодвинскому горизонту верхнетатарского подъяруса и могут быть расчленены на пять литологически однородных пачек.

 

Deltavjatia vjatkensis Deltavjatia vjatkensis
Самый древний слой на территории Котельничского района – это раскопки парейазавров под Сокольей горой. Гора состоит из песчаника, намытого древней рекой 260 миллионов лет назад. А у подножия горы, растянувшейся на десяток километров, находится одно из крупнейших скоплений останков парейазавров и других животных того периода, которые можно найти здесь буквально на каждом шагу В Котельнич съезжаются различные экспедиции со всего мира для того, чтобы самим убедиться в реальности этого местонахождения и найти какие-то отголоски древности. Полевые работы начинаются в мае-июне, когда спадает весеннее половодье, и костеносные слои, расположенные у уреза воды, открываются для обзора. 
Раскопки скелета Дельтавятии, полевые исследовательские работы Вятского палеонтологического музея 

 

Нижняя часть разреза относится к Ванюшонковской пачке. Название пачки происходит от д. Ванюшонки, расположенной в 18 км к югу от г. Котельнич. Она сложена в основном красными, местами буроватыми аргиллитами с многочисленными белыми известковистыми конкрециями. Видимая мощность Ванюшонковской пачки достигает 10 м. Именно к ней приурочена основная масса находок позвоночных. Внутри пачки отчетливо выделяются пять костеносных слоев, которые содержат нередко полные скелеты, находимые в залегании in situ (то есть непосредственно на месте гибели и захоронения животных). Самый нижний костеносный горизонт (обозначаемый как горизонт «Е») располагается у самой кромки воды, и чаще всего бывает затоплен даже в летнее время. Новые находки в Ванюшонковской пачке совершаются до сих пор.

 

Deltavjatia vjatkensis Deltavjatia vjatkensis
Сравнительные размеры Дельтавятии

 

Дельтавятия — это растительноядный парейазавр среднего размера, с сильно скульптированным черепом. Длина черепа Deltavjatia vjatkensis не более 25–26 см, ширина (без остеодермальных бугров) 30 см, длина тела около 1,5–2 м, размер несколько больше крупной свиньи. Эти животные являлись обитателями побережий опресненных водоемов и были, возможно, стадными животными, хотя найденные цепочки их окаменелых следов принадлежат одиночным животным. В коллекции ископаемых типового местонахождения Deltavjatia абсолютно преобладает, составляя до 90% всех находок, и представлены обычно полными скелетами. Этот относительно небольшой вид жил сразу после события вымирания в середине Capitanian и представлял собой начало новой адаптивной радиации парейазавров.

 

Deltavjatia vjatkensis

На месте, где сейчас располагается город Котельнич, в конце пермского времени простиралась обширная низменная равнина. С огромных уральских гор стекали в эту благодатную долину бесчисленные реки, по берегам которых шумели непроходимые леса из кордаитов. Реки медленно и неспешно несли свои воды навстречу теплому морю. Но когда приходили сезоны дождей, вся жизнь этих благодатных земель менялась. Реки выходили из берегов и мощные потоки воды меняли ландшафт до неузнаваемости. Старицы, топкие болота и заводи покрывали всё пространство этой огромной долины.
На картине изображены самка парейазавра дельтавятии (Deltavjatia) с детенышем. Парейазавров заметил хищный тероцефал размером с волка - Gorynychus. ©Михаил Шеханов

 

В пермском периоде на территории современного Котельничского района царил жаркий климат, росли папоротники, а среди них по окраинам тёплых болот и берегам водоёмов обитали парейазавры и звероящеры. В ископаемое состояние Дельтавятии попадали в результате увязания в топкий илистый грунт, когда в сезон дождей уровень воды резко поднимался, а субстрат превращался в заиленное болото, и животные, хорошо приспособленные к передвижению по суше, попадали в естественные ловушки, когда уровень воды не позволял еще плыть, а грунт становился слишком топким, чтобы ходить. Возможно, они просто тонули в жидкой грязи и погибали. В большинстве случаев, на котельническом местонахождении находятся абсолютно полные скелеты парейазавров, часто в прижизненной позе — спиной вверх, что говорит о том, что животные попадали в осадок живыми.

 

Deltavjatia vjatkensis

Панорама Котельнича — суминия, вяткогоргон, эмеролетер, дельтавятии и перплексизавр

 

Единственный парейазавр, известный из раннего Татарского века России, Deltavjatia является важным таксоном, устраняющим большой морфологический и стратиграфический разрыв, отделяющий примитивных южноафриканских парейазавров из зоны Tapinocephalus от форм с более развитыми характеристиками лежащей выше зоны Cistecephalus и более поздних отложений.

 

Deltavjatia vjatkensis

Реконструкция скелета Deltavjatia vjatkensis

 

Аутапоморфии Дельтавятии (характеристики, которые отсутствуют у других парейазавров):

 

  • вентрально-боковой выступ щеки заканчивается длинным, уплощенным, прямоугольным выростом;
  • затылочный мыщелок выступает далеко позади границы заднетеменной кости;
  • кожное скульптирование состоит из неправильных, похожих на таблетки бугорков, рассеянных среди круглых ямок и приподнятых выростов;

 

Deltavjatia является переходной формой, разделяя в посткраниальном скелете некоторые стороны своей морфологии с базальными парейазаврами, включая структуру остеодерм и сохраняя небольшую межптеригоидную полость, длинный хвост, относительно мало скульптированный череп, слабую кожную броню, как у наиболее базальных парейазавров из Зоны Сообщества Tapinocephalus и Pristerognathus. Но она также имеет многие скелетные характеристики более продвинутых видов, напоминая поздние, более развитые формы, обладая дополнительной кожной костью черепа, только 19 предкрестцовыми позвонками, утраченным клейтрумом, меньшим количеством боковых зубов, развитыми особенностями подвздошной и плечевой костей и др. Наклоненное вперед и заостренное подвздошное лезвие также совпадают со стратиграфически младшими, более развитыми формами. С поздними парейазаврами Дельтавятию сближает появление в крыше черепа 2 дополнительных костей остеодермального происхождения между непарной заднетеменной и надвисочными костями; уменьшение количества челюстных зубов до 12–14.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis

 

Дельтавятия была достаточно примитивной даже относительно позднего и более продвинутого Скутозавра. Она была легче сложена и являлась более активным животным. Несмотря на свой примитивный статус, она характеризуется многочисленными особенностями черепа, свойственными черепахам (например, очень высокое нёбо).

 

Deltavjatia vjatkensis Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis

 

Краниальная анатомия Deltavjatia vjatkensis:

 

  • парокципитальный выступ загнут вверх дистально;
  • базальные бугры, расположены на полпути между затылочным мыщелком и выростом основной крыловидной кости;
  • выемка межкрыловидной кости практически закрытая или маленькая и U-образная;
  • на верхней челюсти, сразу позади внешнего носового отверстия нет никаких рогов иди вздутий;
  • зубы в верхней челюсти направлены непосредственно вниз;
  • морда больше в ширину, чем высоту;
  • имеется дополнительная кожная кость, но маленькая;
  • сочленение пластины черепа и щеки скругленное;
  • имеется нисходящий большой выступ щеки, с отличительными выростами на задних и вентральных краях;
  • кожное скульптирование черепа состоит из отличительных выростов, особенно заметных в лицевой области, с неправильными радиальными гребнями разных размеров;
  • вырост угловой кости крупный и подобный рогу;
  • верхняя челюсть имеет приблизительно 10–12 альвеол на каждой половинке;
  • нижняя челюсть с приблизительно 11–12 альвеолами;
  • все краевые зубы с 9–11 вершинками, равномерно расположенными на коронке;
  • языковая поверхность челюстных зубов не имеет треугольного гребня;
  • заостренный цингулюм имеется лишь у некоторых зубов, у большинства он отсутствует;
  • медиальные ряды нёбных зубов параллельны, но расположены далеко друг от друга;

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis. Снимок сделан на выставке в Dinosaurium, Прага

 

Череп низкий (уплощенный), слегка параболический с морщинистой поверхностью, с резко выдвинутыми вбок углами квадратно-скуловых костей, так что между нижней челюстью и щекой появляется сравнительно большое пространство для прохождения птеригоидного мускула, «щечные» пластины скошены назад. Большие щечные фланги с заметными выростами (однако они не такие острые и выступающие, как у Скутозавра). У самого большого экземпляра Deltavjatia vjatkensis вырост на заднелобной кости увеличен в длинный конический рог, однако у других экземпляров этого выроста нет, поэтому, эта характеристика была удалена из аутапоморфий таксона.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis

 

Кости крыши несут сплошной покров остеодерм. Эти остеодермальные выросты на костях крыши черепа низкие, неправильной формы на носовых костях, шаровидно-округлые на костях окологлазничной области, удлиненно-конические на щеках. Границы остеодерм совпадают с границами костей, примерно в центрах окостенений обычно располагаются более или менее высокие округлые бугры, обычно одинарные, реже двойные или тройные, иногда окруженные мелкими буграми. Наиболее развиты такие крупные бугры на восходящей пластине верхней челюсти позади ноздри, на носовой, передне- и заднелобной, заглазничной, надвисочной, чешуйчатой; слабее — на скуловой кости; на теменной и лобной обычно имеется несколько небольших бугров. На квадратноскуловой вся задняя часть покрыта мелкими буграми, и затылочный край имеет три-четыре крупных шишки, наиболее крупная из них — нижняя коническая. Очень крупная коническая остеодерма расположена на угловой кости нижней челюсти, она превышает по высоте высоту челюсти. Поверхности остеодерм пронизаны мелкими отверстиями, переходящими в желобки на боковых участках бугров. Между буграми расположены круглые с гладким дном ямки несколько вытянутой формы в зонах роста костей. В дне ямок открывается лишь одно-два питающих крупных отверстия.

 

Deltavjatia vjatkensis

Голотип (слева) и другой экземпляр Deltavjatia vjatkensis. Фотография и черепа прорисовка в дорсальном виде. 
bc  -  черепная крышка; f  -  лобная кость; j  -  скула; la  -  слезная кость; pm  -  предчелюстная кость; m  -  верхняя челюсть; n  -  носовая кость; p  -  теменная кость; pal  -  небная кость; pf  -  заднелобная кость; po  -  заглазничная кость; pp  -  заднетеменная кость; prf  -  предлобная кость; qj  -  квадратноскуловая кость; sq  -  чешуйчатая кость; st  -  надвисочная кость; t  -  табличная кость

 

 

Черепная скульптура Deltavjatia включает сочетание крупных, нерегулярно округлых выростов, с вкраплениями редких беспорядочно расположенных и почти округлых ямок. Нет никаких приподнятых радиальных гребней, которые замечены у Pareiasaurus и Pareiasuchus и, в отличие от Bradysaurus, существуют плоские области, часто с круглыми ямками между выростами. Часто имеются очень тонкие борозды расходящиеся от центра кости, который обычно отмечен заметным округлым выростом у крупных экземпляров. Сами выросты не являются круглыми в контуре, как это замечено у многих других таксонов парейазавров, но являются вместо этого полукруглыми, или даже в форме лепешки, передавая костям свода черепа противоречивый вид, вроде покрытого прыщами. Кожная скульптура черепа у молодых особей менее орнаментирована, чем у взрослых.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis. а — сбоку; б — снизу; Кировская обл., Котельнич I

 

Несмотря на большие глазницы у Deltavjatia vjatkensis (почти четверть длины черепа), глазные яблока были маленькими, как показывает размер склеротического кольца, укреплявшего роговицу. Черепа парейазавров с сохраненными склеротическими кольцами очень редки. Как у всех парейазавров, поверхность черепа неровная, покрыта роговидными шишками и мелкими костными пластинами различных размеров. Самые большие из них обычно находятся на щеке, теменной кости и носовых костях. Иногда существуют крупные выросты на лобных костях и почти всегда на нижней челюсти, где она сочленяется с черепом. На самых больших костных пластинах имеются узелки и выросты разных размеров. Пространство между мелкими кожными костями, вероятно, содержали кожные железы, источавшие определенный секрет для поддержания влажности кожи.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis. Нёбная поверхность черепа сверху, кости крыши удалены
fgln — ямка боковой носовой железы (fossa glandulae lateralis nasi), fmx - верхнечелюстное отверстие, men — отверстие среднего этмоидального нерва (foramen nervi ethmoidalis medialis)

 

Судя по строению основания черепа, у всех парейазавров не было разделения между ротовой и носовой полостью, что не позволяло животным дышать и жевать одновременно, так как в момент нахождения в ротовой полости пищи, дыхание было невозможно. У Дельтавятии, как у всех парейазавров, свод черепа у взрослых особей срастается с нёбом и черепной крышкой. Мозговая коробка узкая, высокая.

 

Вентрально-боковой выступ щеки заканчивается длинным, уплощенным, прямоугольным выростом. Затылочный мыщелок выступает далеко позади задней границы заднетеменной кости; у самого большого экземпляра вырост на заднелобной кости увеличен так, что образует длинный конический рог.

 

Deltavjatia vjatkensis

Фотография и прорисовка черепа Deltavjatia vjatkensis в виде сбоку (A) и виде сзади (B).
a  -  угловая кость; a. max. for.  -  переднее верхнечелюстное отверстие; d  -  дентарий; eo  -  боковая затылочная кость; j  -  скула; la  -  слезная кость; m  -  верхняя челюсть; n  -  носовая кость; pf  -  заднелобная кость; pm  -  предчелюстная кость; po  -  заглазничная кость; pop  -  парокципитальный вырост; pp  -  заднетеменная кость; prf  -  предлобная кость; pt  -  крыловидная кость; q  -  квадратная кость; q. for.  -  отверстие квадратной кости; qj  -  квадратноскуловая кость; sa  -  надугловая кость; so  -  верхнезатылочная кость; sp  -  пластинчатая кость; sq  -  чешуйчатая кость; st  -  надвисочная кость; t  -  табличная кость

 

Ангулярный выступ на нижней челюсти и, особенно, щечный на квадратноскуловой кости у Deltavjatia развиты сильнее, чем у примитивных южноафриканских форм.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis

 

Слезная кость у Deltavjatia vjatkensis небольшая, она не граничит под глазницей со скуловой. В отличие от близкородственных никтеролетеров, слезная кость парейазавров формирует заднюю границу внешнего носового отверстия, что, возможно, связанно с их относительно укороченной мордой. У Дельтавятии большая часть наружной поверхности слезной кости накрыта дорсальным выростом верхней челюсти, таким образом она выглядит внешне более короткой, чем ее полная внутренняя высота. У крупных экземпляров слезная кость несет очень заметный вырост, расположенный сразу позади внешнего носового отверстия. Вырост слезной кости простирается назад-вниз, идя спереди от вентрально направленного выроста предлобной кости. Позади слезная кость имеет одно слезное отверстие.

 

Носовая кость примерно прямоугольная, она сужается к переднему концу, где имеется небольшая медиальная выемка на дорсальной поверхности для присоединения предчелюстной кости. Носовая кость формирует большую часть дорсального края носового отверстия. Ноздри направлены скорее вперед, чем в стороны. Носовая кость также несет крупный округлый вырост в переднем конце кости, непосредственно позади носового отверстия.

 

Deltavjatia vjatkensis

Слева - череп Дельтавятии, Florida Museum of Natural History. Справа - Deltavjatia vjatkensis, выставка Dinosaurium в Праге, Чехия

 

Предлобная кость формирует передне-дорсальную часть ободка глазницы. Скульптирование кости состоит, прежде всего, из крупного выроста, лежащего близко к боковому краю (выше глазницы), и другого, меньшего выроста, близко к области, где предлобная кость приближается к шву носовой и лобной костей.

 

Deltavjatia vjatkensis

Дохлая Deltavjatia и тероцефал Kotelcephalon viatkensis. Середина поздней перми, Котельнич

 

Лобная кость является прямоугольной. В отличие от состояния, отмеченного у других парарептилий, таких как Procolophon, лобная кость у парейазавров исключена из контакта с глазницей. Дорсальная поверхность лобной кости характеризуется группой выростов у центра элемента, где встречаются лобная, предлобная и заднелобная кости. Остальная часть кости менее скульптирована, передняя часть несет только мелкие гребни, направленные продольно.

 

Теменная кость Deltavjatia vjatkensis является крупной костью, составляющей большую часть задней части свода черепа. Теменное или шишковидное отверстие находится полностью в пределах теменной кости и расположено ближе к шву лобной и теменной костей. Теменная кость имеет несколько выростов, сгруппированных около центра кости.

 

Deltavjatia vjatkensis

Реконструкция черепа Deltavjatia vjatkensis в дорсальном (A), вентральном (B), правом боковом(C) и затылочном  (D) видах

 

У некоторых экземпляров Deltavjatia заднетеменная кость имеет маленький медиальный вырост близко к переднему краю кости, где она соединяется с теменной костью, но остальная ее часть является гладкой и не имеет характерной скульптуры, свойственной другим костям свода черепа. Как у всех парейазавров, заднетеменная кость Deltavjatia является одиночным, сросшимся элементом, и является относительно большой — до одной третей длины самой теменной кости.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis

 

Табличная кость может наблюдаться у всех экземпляров Deltavjatia, у которых сохранен задний край пластины черепа, несмотря на то, что у крупных экземпляров швы трудно различить, и элемент часто частично срастается с надвисочной и заднетеменной костями. Заднетеменная и табличная кости являлись строго затылочными элементами у большинства более базальных парарептилий, но впоследствии они интегрировались в свод черепа у парейазавров.

 

Надвисочная кость округлая, район шва между ней и чешуйчатой имеет полукруглую вырезку, в которую ложится дополнительное окостенение — плоская линзовидная кость. Надвисочная кость образует заднебоковой угол свода черепа. Это — крупный элемент, несущий очень заметный округлый вырост, направленный к заднему краю пластины черепа, наряду с другими меньшими выростами, сгруппированными вокруг него. Позади этого выроста кость, в основном, нескульптирована.

 

Deltavjatia vjatkensis

Череп Дельтавятии. Филиал Вятского палеонтологического музея. г.Котельнич

 

Заднелобная кость определяет задне-верхний край глазницы. Имеется крупный вырост, расположенный в центре кости вдоль края глазницы со многими меньшими выростами, сгруппированными вокруг большого.

 

Заглазничная кость является примерно треугольной по форме, ее передний край формирует большую часть заднего ободка глазницы. Заднелобная кость несет серию выростов вдоль ободка глазницы с гребнями и бороздами, расходящимися из этой точки.

 

Скула Deltavjatia vjatkensis составляет большую часть вентрального и половину заднего края глазницы. Она имеет форму полумесяца. Долинный передний вырост утончается вперед и формирует короткий шов со слезной костью. Имеется группа выростов, расположенных почти непосредственно на самом вентральном расширении глазницы, свойство, разделяемое с другими парейазаврами и Macroleter. У некоторых экземпляров Deltavjatia скула образует маленькую часть вентрального выступа щеки, где выступ щеки встречается с несущей зубы областью черепа. Это подразумевает, что квадратноскуловая кость и верхняя челюсть разделены, по крайней мере на наружной поверхности черепа у этих экземпляров. Внутренне, однако, эти две последних кости действительно вступают в контакт.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis, череп, а - сбоку, б - сверху, в - снизу. Котельнич, северодвинский горизонт

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis. Длина черепа 26 см. а - сбоку, б - снизу

 

Чешуйчатая кость является крупным элементом и составляет значительную часть щеки, имеет большой продолговатый вырост на заднем краю и меньший, округлый вырост, сразу перед ним. Кроме этого, скульптирование чешуйчатой кости состоит, прежде всего, из гребней и борозд, расходящихся от выростов к краям кости. Внутри чешуйчатая кость формирует вентральную порцию соединения с парокципитальным выростом черепной крышки и соответственно утолщена в этой области для укрепления щеки. Несмотря на то, что нет никакой очевидной ушной выемки на боковой (внешней) поверхности черепа у парейазавров, в виде сзади может быть замечена маленькая, но ясная «выемка», обращенная внутрь. Эта особенность, кажется, гомологична к ушной выемке, содержащей большую барабанную полость никтеролетеров.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis

 

Квадратноскуловая кость включает весь вентральный край щеки. Как у всех парейазавров, квадратноскуловая кость резко расширена в задней части, нависая над краем нижней челюсти и образуя заметный выступ щеки, простирающийся значительно ниже уровня зубного ряда. Передний край этого выступа формирует угол приблизительно в 60 градусов с зубным рядом. Несмотря на то, что этот угол является значительно меньшим, чем у Pareiasaurus, выступ щеки Deltavjatia является более явным, чем в Bradysaurus. Установленная аутапоморфия, включающая длинный низкий вырост на квадратноскуловой кости последовательно отсутствует, по крайней мере, у двух меньших экземпляров. Вместо этого орнаментация квадратноскуловой кости состоит из двух больших передних конических шипов с меньшими выростами далее назад вдоль заднего края элемента.

 

Deltavjatia vjatkensis Deltavjatia vjatkensis
Фотография и контур черепа в виде снизу. Прежний голотип Pareiasuchus vjatkensis и Deltavjatia vjatkensis.
a  -  угловая кость; ar  -  суставная кость; d  -  дентарий; ec  -  наружная крыловидная кость; for. pal. post.  -  заднее нёбное отверстие; pal  -  небная кость; pm  -  предчелюстная кость; pra  -  предсочленовная кость; pt  -  крыловидная кость; q  -  квадратная кость; qj  -  квадратноскуловая кость; sp  -  пластинчатая кость; sq  -  чешуйчатая кость; v  -  сошник
Фотография и прорисовка черепа Deltavjatia vjatkensis в вентральном виде. 
a  -  угловая кость; ar  -  суставная кость; cult  -  вырост парасфеноида; d  -  дентарий; ec  -  наружная крыловидная кость; pal  -  небная кость; pbs  -  параосновная клиновидная кость; pop  -  парокципитальный вырост; pra  -  предсочленовная кость; pt  -  крыловидная кость; q  -  квадратная кость; qj  -  квадратноскуловая кость; sp  -  пластинчатая кость; sq  -  чешуйчатая кость; st  -  надвисочная кость; v  -  сошник

 

Нёбо Deltavjatia плоское, оно мало отличается от типичной структуры парейазавров и довольно консервативно. На нёбе ряд параллельных полос нёбных зубов, некрупных, сидящих на очень низких гребнях птеригоида. Передний ряд идет вдоль медиальной линии по сошнику, переходя на птеригоид, где параллельно ему появляется второй ряд. Кроме того, имеется двойной ряд, идущий косо диагонально от центра нёбной пластины птеригоида на нёбную кость, и одинарный ряд вдоль птеригоидного фланга. Зубы крыловидной кости широко расставлены. Межптеригоидная яма перекрыта птеригоидами, поперечный выступ крыловидной кости редуцированный. В отличие от этого, у никтеролетеров нёбо, и особенно поперечный выступ крыловидной кости, заметно приподняты выше уровня зубного ряда.

 

Сошник парейазавров уникален, в том, что называется «крыловидным выступом» — округлым боковым выростом, определяющим средний край хоаны, придающим ей почкообразный контур. Сошники на уровне передней части хоан резко расширены, вследствие чего передние части хоан узкие. Позади соединения с предчелюстной костью, вдоль срединного края сошника идет ряд зубчиков. Самый передний зубчик является самым большим и немного загнут, а размер зубчиков уменьшается кзади. На уровне переднего расширения шва сошник–нёбо, одиночный ряд разделяется на два параллельных ряда. Двойной ряд зубчиков, продолжающийся от крыловидной кости, простирается вперед-вбок, достигая почти заднего края хоаны. На стыке швов верхнечелюстной, эктоптеригоида и нёбной костей имеется небольшое подглазничное отверстие.

 

Deltavjatia vjatkensis

Фотография и рисунок черепа Deltavjatia vjatkensis в вентральном виде. 
art. so.  -  сочленение для верхнезатылочной кости; ec  -  наружная крыловидная кость; f  -  лобная кость; for. pal. post.  -  отверстие palatinum posterius; j  -  скула; la  -  слезная кость; m  -  верхняя челюсть; m  -  верхняя челюсть; n  -  носовая кость; p  -  теменная кость; p  -  теменная кость; pal  -  небная кость; pf  -  заднелобная кость; pm  -  предчелюстная кость; pm  -  предчелюстная кость; po  -  заглазничная кость; pp  -  заднетеменная кость; pp  -  заднетеменная кость; prepal. for.  -  преднебное отверстие; prf  -  предлобная кость; pt  -  крыловидная кость; q  -  квадратная кость; qj  -  квадратноскуловая кость; sq  -  чешуйчатая кость; st  -  надвисочная кость; t  -  табличная кость; v  -  сошник

 

Наружная крыловидная кость (эктоптеригоид) является относительно небольшим, приблизительно треугольным элементом. Вентральная поверхность кости является гладкой и невыразительной. Боковая граница наружной крыловидной кости сформирована полностью верхней челюстью.

 

Крыловидная кость (птеригоид) является большой и сложной костью и является доминирующим элементом нёба. Она является в основном треугольной с передним выростом, заканчивающимся поперечным швом с сошником. Крыловидная кость также принимает участие в соединении основной крыловидной кости, в котором вырост основной крыловидной кости черепной крышки сочленяется с нёбом у зрелых особей. Межкрыловидная выемка Deltavjatia очень короткая и округлая в своем переднем конце, что более подобно базальному Брадизавру, чем развитому Антодону.

 

Deltavjatia vjatkensis

Череп дельтавятии. Александра Паулиновна Гартман-Вейнберг первоначально описала его как Pareiasuchus vjatkensis

 

Многократные ряды зубчиков имеются на крыловидной кости. Двойной ряд зубчиков продолжается сзади от сошника и вдоль края межкрыловидной выемки. Другой ряд зубчиков начинается приблизительно на полпути вдоль шва крыловидной кости и нёба. Этот набор зубчиков начинается как один ряд, но разделяется на два, когда он приближается к нёбной кости. Этот двойной ряд, как и другие двойные ряды на нёбе Deltavjatia, остается параллельным по всей своей длине. У Deltavjatia, как и у других парейазавров, поперечный выступ крыловидной кости направлен вперед-вбок и не приближается близко к щеке. Поперечный выступ также несет ряд больших зубчиков на приподнятом гребне на вентральной поверхности структуры.

 

Никаких надкрыловидных костей не было найдено у экземпляров Deltavjatia.

 

Квадратная кость соединяет заднюю часть нёба со щекой и формирует верхнюю половину челюстного сочленения. Это элемент является в основном треугольным. Маленькое отверстие квадратной кости найдено в месте схождения квадратной, чешуйчатой и квадратноскуловой костей. Шов между чешуйчатой и квадратной костями определяет заднюю границу ушной выемки у Deltavjatia.

 

Deltavjatia vjatkensis

Фотография и рисунок черепа Deltavjatia vjatkensis в дорсальном (A) и левом боковом видах (B).

a - угловая кость; a. max. for. - переднее верхнечелюстное отверстие; d - дентарий; f - лобная кость; j - скула; la - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; p - теменная кость; pf - заднелобная кость; po - заглазничная кость; pp - заднетеменная кость; prf - предлобная кость; qj - квадратноскуловая кость; so - верхнезатылочная кость; sq - чешуйчатая кость; st - надвисочная кость; t - табличная кость

 

Выросты основной крыловидной кости Дельтавятии выступают вперед-вбок от тела параосновной клиновидной кости, присоединяются к соответствующим выростам крыловидной кости на нёбе. Это сочленение между черепной крышкой и нёбом срастается без видимого шва между ними и является неподвижным. Такая морфология может быть замечена у всех больших экземпляров Deltavjatia и является синапоморфией парейазавров, несмотря на то, что среди парарептилий неподвижное соединение основания черепа имеется также у Macroleter и Lanthanosuchus.

 

Предушная и заднеушная кости выступают дорсально-латерально от средней линии черепной крышки и образуют парокципитальные выросты, которые соединяет черепную крышку со сводом черепа.

 

Deltavjatia vjatkensis

Череп взрослой Дельтавятии. Из коллекции палеонтологического музея в Котельниче, Россия

 

Боковая затылочная кость является парным элементом, выступающим дорсально и немного вбок от основной затылочной кости. У парейазавров она формирует дорсальную половину затылочного мыщелка черепной крышки и боковые края большого заднечерепного отверстия. Основная затылочная кость составляет вентральную половину затылочного мыщелка и самую заднюю часть вентральной поверхности черепной крышки. У крупных экземпляров Deltavjatia основная затылочная кость неразличимо соединяется с параосновной клиновидной костью и образует единую сплошную структуру. Основная затылочная кость составляет немного больше половины затылочного мыщелка. Слияние боковых затылочных костей исключает основную затылочную кость из участия в большом заднечерепном отверстии. Сам мыщелок является очень вогнутым с относительно острым (т.е. не раздутым) ободком. Это более близко напоминает состояние, описанное у Embrithosaurus, чем у Bradysaurus, у которого мыщелок не является столь вогнутым, а ободок округлый.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis. Фотография и рисунок стремени в вентральном (А), переднем (В) и заднем (С) видах. 
sta. for. - отверстие стремени

 

В ушной капсуле окостеневают все три кости. Овальное окно слуховой капсулы расположено низко. У Дельтавятии был обнаружен элемент, распознанный как стремя. Элемент имеет приблизительно 1,5 см в длины; он очень маленький по сравнению с общей длиной черепа 25 см. Имеется большое заметное отверстие стремени, лучше всего просматриваемое в виде снизу. Проксимальный кончик — подножка — обладает двумя суставными поверхностями, разделенными бороздой. Дистально стремя сужается, придавая всему элементу треугольную форму, оно немного больше в длину, чем в ширину. По форме оно очень похоже на стремя, отмеченное у других развитых таксонов парарептилий, таких как Procolophon trigoniceps и, в частности, Macroleter poezicus. Очевидно, что стремя было очень свободно связано с черепом и сохраняется только у очень хорошо сохранившихся и неповрежденных скелетов.

 

Челюстное сочленение у Deltavjatia состоит из бокового и медиального мыщелков, разделенных мелкой бороздой. Сочленение расположено далеко впереди от затылка — почти на уровне выростов основной крыловидной кости, и вентрально к зубному ряду, условие, согласующееся с травоядной диетой парейазавров.

 

Deltavjatia vjatkensis

Фотография и рисунок нижней челюсти Deltavjatia vjatkensis во внешнем (A) и внутреннем (B) видах. 
a  -  угловая кость; add. foss.  -  ямка аддуктора; ar  -  суставная кость; co  -  короноидная кость; d  -  дентарий; for. int.  -  межчелюстное отверстие; pra  -  предсочленовная кость; sa  -  надугловая кость; sp  -  пластинчатая кость

 

Нижняя челюсть у Deltavjatia не особенно отклоняется от типичной морфологии парейазавров. Она тонкая, с резким подбородочным выступом. Ее отличает заметный угловой вырост, простирающийся от вентрального края челюсти и переходящий в маленький, заостренный рог, и один ряд листообразных зубов. Нижняя челюсть не имеет скульптирования, как правило, отмеченного на наружной поверхности свода черепа, но имеет шероховатую текстуру на внешней, или боковой, поверхности элементов. Внутренне дентарий формирует только верхнюю половину челюстного симфиза выше межчелюстного среднего отверстия (intermandibularis medius).

 

Deltavjatia vjatkensis

Фотография и рисунок нижней челюсти Deltavjatia vjatkensis во внешнем (А) и внутреннем (В) видах. 
a  -  угловая кость; add. foss.  -  ямка аддуктора; ar  -  суставная кость; co  -  короноидная кость; d  -  дентарий; int. for.  -  межчелюстное отверстие; pra  -  предсочленовная кость; sa  -  надугловая кость; sp  -  пластинчатая кость

 

В дентарии Deltavjatia vjatkensis имеется 11 зубных альвеол. Кость имеет много маленьких отверстий на своей наружной поверхности, но в других отношениях она не скульптирована. Пластинчатая и короноидная кости накладываются на дентарий. Меккелево отверстие небольшое. Ретроартикулярный отросток плоский, округлый, короткий.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis Deltavjatia vjatkensis
Deltavjatia vjatkensis в A - боковом, B - дорсальном и C - вентральном видах. Ширина черепа - 0,3м. 
bo, основная затылочная кость; bs, основная клиновидная кость; ec, наружная крыловидная кость; ex, боковая затылочная кость; fpp, отверстие palatinum posterius; iu, скула; la, слезная кость; mt, медиальный бугорок; mx, верхняя челюсть; na, носовая кость; op, заднеушная кость; pal, небная кость; par, теменная кость; pob, заглазничная кость; pof, заднелобная кость; pp1 заднетеменная кость; prf, предлобная кость; pm, предчелюстная кость; pt, крыловидная кость; qa, квадратная кость; qj, квадратноскуловая кость; sn, дополнительная кость; sq, чешуйчатая кость; st, надвисочная кость; vo, сошник

 

Пластинчатая кость образует переднюю часть медиальной поверхности челюсти и, в отличие от большинства других парарептилий, таких как Macroleter, она действительно принимает участие в симфизе нижней челюсти. Передняя часть кости имеет несколько вильчатую форму, с верхними и нижними зубцами, образующими границы большого отверстия intermandibularis medius. Нижний зубец значительно более крепкий, чем верхний. Именно эта наиболее вентральная часть пластинчатой кости встречается со своей парой на средней линии, принимая участие в симфизе, как это происходит у базальных амниот, таких как Diadectes. Межчелюстное отверстие формировано при слиянии пластинчатой, угловой и предсочленовной костей.

 

Deltavjatia vjatkensis

Звероящеры перплексизавры и стадо дельтавятий

 

Дорсально к пластинчатой кости, на внутренней поверхности нижней челюсти, находится одиночная короноидальная кость. Этот элемент образует самую дорсальную часть нижней челюсти в форме относительно низкого короноидального выроста, выступающего дорсально только до высоты зубных коронок. Передний вырост кости не простирается далее 5-го зуба. Короноидная кость формирует передний ободок ямки аддуктора, встречаясь с надугловой костью на внешней (боковой) стороне и с предсочленовной костью на медиальной стороне этой структуры.

 

Deltavjatia vjatkensis

Фотография и рисунок черепа Deltavjatia vjatkensis в правом боковом виде.
a. max. for.  -  переднее верхнечелюстное отверстие; j  -  скула; la  -  слезная кость; m  -  верхняя челюсть; n  -  носовая кость; p  -  теменная кость; pf  -  заднелобная кость; pm  -  предчелюстная кость; po  -  заглазничная кость; prf  -  предлобная кость; qj  -  квадратноскуловая кость; sq  -  чешуйчатая кость; st  -  надвисочная кость

 

Предсочленовная кость расположена на внутренней поверхности нижней челюсти. Она перекрыта угловой, короноидной и пластинчатой костями.

 

Надугловая кость находится дорсальнее угловой кости и образует большую часть задне-дорсальной порции нижней челюсти (на наружной поверхности). Она лежит позади дентария, покрывая сбоку большую часть суставной кости. Она не участвует в создании ретроартикулярного выроста.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis. Рост и развитие выроста угловой кости (вырост указан стрелкой)

 

Угловая кость является самой вентральной частью нижней челюсти. Одной из самых отличительных синапоморфий парейазавров является заметный вырост угловой кости, часто принимающей форму рога. У самых больших экземпляров Deltavjatia вырост крупный и заостренный, но все еще более стройный, чем у таких парейазавров, как Bradysaurus. У меньших экземпляров Deltavjatia вырост является довольно маленьким, низким, и сжатым сбоку.

 

Суставная кость в значительной степени перекрывается предсочленовной костью внутренне и угловой и надугловой костями внешне. На ней расположена гленоидная ямка для соединения с квадратной костью черепа. Эта поверхность сочленения является вогнутой, с приподнятым центром и округлым продольно направленным гребнем, делящим поверхность сочленения на две секции. Задний и вентральный края суставной кости образуют весь ретроартикулярный вырост. У Дельтавятии, и в действительности у всех парейазавров, он является очень маленьким, значительно меньшим, чем у других парарептилий, таких как болозавриды и несет небольшой, немного перевернутый выступ на самом заднем конце.

 

Deltavjatia vjatkensis

Фотография и прорисовка черепа Deltavjatia vjatkensis в виде слева сбоку. 
a. max. for.  -  переднее верхнечелюстное отверстие; j  -  скула; la  -  слезная кость; m  -  верхняя челюсть; n  -  носовая кость; p  -  теменная кость; pf  -  заднелобная кость; pm  -  предчелюстная кость; po  -  заглазничная кость; prf  -  предлобная кость; qj  -  квадратноскуловая кость; sq  -  чешуйчатая кость; st  -  надвисочная кость

 

Верхняя челюсть короткая по сравнению с другими тесно связанными (но не-парейазавровыми) парарептилиями, которые обладают челюстью, часто простирающейся дальше задней границы глазницы. Напротив, верхняя челюсть Deltavjatia едва простирается за переднюю границу глазницы. Верхняя челюсть несет серию отверстий, идущих параллельно зубному ряду, переднее из которых «переднелатеральное верхнечелюстное отверстие» является самым большим и самым заметным, особенность, которая является парарептильной синапоморфией. Передняя часть верхней челюсти, подстилающая ноздрю, несет округлую ямку, видимо, вмещавшую латеральную носовую железу. Сама челюсть является относительно гладкой и не имеет скульптирования, замеченного на других кожных элементах крыши. Несмотря на то, что у некоторых экземпляров имеется маленький вырост на верхней челюсти вблизи шва со слезной костью, нет никакого заметного рога или выроста, такого, как у Pareiasaurus. По внутренней поверхности верхнечелюстной кости идет широкий желоб инфраорбитальной артерии.

 

Deltavjatia vjatkensis

Череп детеныша или молодой Дельтавятии. Размеры правого черепа 17cm x 21cm x 10cm

 

Верхняя челюсть у взрослых экземпляров Deltavjatia vjatkensis имела 10–12 зубов, у молодых их было меньше. В нижней челюсти не более 11–12 зубов.

 

Предчелюстная кость у Deltavjatia имеет трехлучевую структуру. Она формирует передний край черепа и несет 2 зуба. Дорсальный вырост или межносовой брусок, образованный предчелюстной костью, относительно длинный и тонкий, поэтому, ноздри обращены вперед, а вбок. Преднёбное отверстие располагается сзади вдоль шва между двумя предчелюстными костями на нёбной поверхности, около слияния предчелюстных костей и сошника, как и у Pareiasuchus nasicornis.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis. Фотография и рисунок зубов в губном (А) и языковом (В) видах. 
cin - цингулюм

 

Зубы Deltavjatia листообразные, с глубокими корнями; губно-язычно сжатые с плоскими расширенными коронками, режущий край которых несет 9–11 округлых вершинок, равномерно распределенных на коронке в зубах верхней челюсти и дентария. Языковая поверхность краевых зубов гладкая и без каких-либо особенностей, но некоторые зубы имеют заостренный поясок (цингулюм) на своей языковой поверхности, самый большой из которых также несет маленькие вершинки. Новые растущие замещающие зубы несут уже почти полный комплект зубных вершинок.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia rossicus, фотография и рисунок экземпляра. 
cl  -  ключица; d  -  дентарий; fe  -  бедро; fib  -  малоберцовая кость; icl  -  межключица; m  -  верхняя челюсть; n  -  носовая кость; ost  -  остеодермы; qj  -  квадратноскуловая кость; tib  -  большеберцовая кость; ost  -  остеодерма; sk  -  череп; vert  -  позвонок

 

Посткраниум Дельтавятии известен не полностью:

 

  • 19 предкрестцовых позвонков;
  • спинные ребра, узкие, разделенные широкими межреберными промежутками;
  • лезвие лопатки пластинкообразное и в 2 раза длиннее, чем гленоид;
  • дорсальный край заднего коракоида ориентирован назад-вниз;
  • клейтрум отсутствует;
  • энт- и эктепикондилы не выступают дистально;
  • радиальный мыщелок полностью на вентральной поверхности плечевой кости;
  • большой локтевой выступ;

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis

 

Deltavjatia имеет очень немного кожной брони, даже у самых крупных экземпляров, напоминая состояние, отмеченное у более базальных и самых старых членов клэда, таких как Bradysaurus.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis. Онтогенетическая серия дермальных остеодерм на передних спинных позвонках

 

Сплошной спинной панцирь отсутствует, остеодермы представлены всего лишь узкой полосой вдоль позвоночника и состоят из отдельных некрупных овальных бляшек на ребрах и округлых вдоль остистых отростков позвонков, располагавшихся несколькими рядами. Остеодермы изолированы друг от друга и орнаментированы только центральным выступом. Костные бляшки на конечностях отсутствуют. Но костные выросты по нижнему краю щеки конические и развиты сильнее, чем у южноафриканских брадизавров. Сильнее развит и костный выступ на угловой кости. Небольшой выступ на заднелобной кости превращается в конический шип у крупных особей.

 

Общая форма одиночного щитка у крупных индивидуумов является промежуточной между состоянием, отмеченным у самых старых парейазавров Зоны Сообщества Tapinocephalus и у младших, более развитых форм.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis

 

Принимая во внимание, что остеодермы наиболее базальных парейазавров, таких как Bradysaurus являются относительно гладкими и выпуклыми яйцевидными образованиями, остеодермы у более развитых форм, таких как Pareiasaurus и Nanoparia обладают приподнятым центральным выростом, иногда развивающимся в рог или шип, с обширно, уплощенной окружающей его областью, несущей гребни, расходящиеся наружу. У Deltavjatia центральный вырост округлый и сферический, не похожий на роговидную форму, отмеченную у более развитых парейазавров, таких как Scutosaurus и Elginia.

 

Однако большие остеодермы действительно обладают маленькой, плоской полкой, окружающей вырост, не имеющий каких-либо особенностей, с несколькими слабыми расходящимися гребнями, и в некоторых случаях с немного зазубренным краем. Остеодермы, связанные с задними спинными позвонками состоят из маленьких, почти сферических структур с гладкой поверхностью и не имеющих никакой уплощенной области.

 

Deltavjatia vjatkensis

Сочлененный скелет Deltavjatia vjatkensis. Таз и хвост отсутствуют, большая часть задних конечностей повреждена

 

Там, где пластинки остеодерм сохранились, они обычно находятся в тесной связи с невральными шипами позвонков. Ни один из них не найден в тесной связи с ребрами или конечностями. Эта структура кожной брони у Дельтавятии подобна таковой у слабо бронированных форм, как Bradysaurus и Embrithosaurus, демонстрирующих только единичные или парные ряды остеодерм, связанных с невральными шипами.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia, Vjatkogorogn, Australobarbarus

 

Друг с другом остеодермы более крепко соединены в передней части тела. Их тесная связь с невральными шипами позвонков начинается сразу за невральной дугой осевого позвонка. Они особенно тесно связаны друг с другом в шейной области позвоночного столба, где образуют даже швы между собой у мелких экземпляров. Дальше назад вдоль позвоночного столба их связь слабее.

 

Расположены остеодермы у Deltavjatia в одиночном или двойном ряду над невральными дугами позвонков. Пара остеодерм сочленяется с боковыми краями расширенной и уплощенной дорсальной поверхности каждого неврального шипа, но у более крупных особей, эти остеодермы не соединяются друг с другом на средней линии. Существует также средний ряд остеодерм, которые присоединяются к передней стороне уплощенного неврального шипа, устраняя разрыв между последовательными шипами у небольших особей.

 

Deltavjatia vjatkensis Deltavjatia vjatkensis
Отлично сохранившиеся полные остатки имевшей средний возраст Deltavjatia vjatkensis из России. Это скелет молодой особи парейазавра с расставленными в стороны конечностями, позвоночный столб изогнут влево, череп деформирован в вертикальной плоскости, хвост расположен с изгибом влево. При жизни это животное имело такую же осанку, как у близкородственного южноафриканского рода Bradysaurus. И, как у Брадизавра, большое количество полных скелетов этих животных было сочлененными; точные причины для таких сообществ массовой гибели все еще не ясны. 
Размер 870х780х180 мм. Котельнич. ©Вятский палеонтологический музей

 

Скелет Deltavjatia vjatkensis массивный, с невысоким плечевым поясом и относительно длинными конечностями.

 

Скапулокоракоид Дельтавятии более стройный, чем у базальных парейазавров, но значительно отличается от состояния, отмеченного у развитых карликовых таксонов. Лезвие лопатки относительно тонкое, незначительно выступает на дорсальном конце, и оно приблизительно в два раза более широкое в дорсальном конце, чем в наиболее узком месте. Лезвие уплощено по всей своей длине, в отличие от цилиндрического поперечного сечения, у более развитых парейазавров, таких как Anthodon. Форма его также контрастирует с относительно прямоугольным, не выступающим контуром более примитивных парейазавров. У основания лезвия лопатки имеется небольшая уплощенная шпора, которая рассматривается как «подобный акромиону» вырост.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis. Череп и передняя часть посткрания. Показано положение плечевого пояса кнаружи от ребер

 

Несмотря на то, что клейтрум имеется, по крайней мере, у двух видов парейазавров (Embrithosaurus schwarzi и Bradysaurus), он не найден ни у какого известного экземпляра Deltavjatia и, как предполагается, отсутствует у этого таксона.

 

Ключицы Дельтавятия имела относительно тонкие и лезвиеподобные, они соединяют скапулокоракоиды на обеих сторонах с вентрально расположенной межключицей. Ключица повсюду остается одинаковой ширины, немного сужаясь на дорсальном конце. Задняя грань ключицы имеет борозду, идущую вдоль кости, указывая на область прохождения дельтовидной мышцы.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis. Фотография и рисунок межключицы в вентральном (A) и дорсальном (B) видах

 

Форма межключицы Deltavjatia ясно размещает этот таксон в пределах Ankyramorpha — группы развитых парарептилий. Элемент имеет форму якоря с длинными тонкими выступающими по бокам «руками», немного изгибающимися дорсально на концах и с тонким стеблем, что контрастирует с ромбической межключицей у низших четвероногов. Имеется небольшой гребень, идущий вдоль вентральной грани стебля межключицы, вероятно связанный с креплением грудной мышцы. Кость не обладает никакой кожной скульптурой, в отличие от состояния, отмеченного у сеймурияморфов.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis

 

У Deltavjatia плечевая кость сохраняет относительно базальную форму. Плечевая кость имеет довольно крепкую морфологию, как у большинства базальных парейазавров, но в отличие от парейазавров из Зоны Сообщества Tapinocephalus и Tropidostoma, она имеет относительно стройное тело. Проксимальный кончик кости является плоским и несет широкую поверхность для соединения с гленоидом скапулокоракоида. Угол между ближайшими и дистальными концами плечевой кости немного больше, чем 45 градусов, что нельзя считать ни особенно базальным, ни развитым значением. Bradysaurus seeleyi, базальный парейазавр, имеет плечевое кручение приблизительно 60 градусов, а плечевые кости самых развитых парейазавров, таких как, Anthodon имеют угол приблизительно 20 градусов.

 

Большое отверстие присутствует на умеренно развитом энтепикондиляре. Дистальный кончик конца плечевой кости несет широкий блок (trochlea) для большого локтевого отростка локтевой кости. Никакого свидетельства присутствия эктепикондилярного отверстия нет.

 

Deltavjatia vjatkensis

Конечность дельтавятии. Обращает внимание выдающаяся ширина лапы с уплощенными широкими фалангами, может быть, адаптация для ходьбы по типичным топким биотопам пермского периода

 

Лучевая и локтевая кости подобны таковым у других парейазавров, и действительно демонстрируют последовательную морфологию от самых ранних групп амниот и легко опознаются. Лучевая кость немного короче, чем локтевая. Она является, прежде всего, столбчатой, с немного расширенными проксимальным и дистальным кончиками. Проксимальный кончик кости имеет немного вогнутую поверхность для соединения с радиальным мыщелком плечевой кости.

 

Локтевая кость Deltavjatia vjatkensis имеет крупную расширенную головку и высокий и крепкий локтевой отросток, но относительно мелкую сигмовидную выемку для блока мыщелка плечевой кости. Головка локтевой кости является значительно более крупной, чем дистальный кончик кости и, действительно, лучевая кость имеет больший дистальный кончик, чем локтевая кость.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis. Фотография и рисунок правой передней кисти (перевернуто) в виде снизу.
 int  -  промежуточное запястье; ra  -  лучевая кость; rad  -  лучевое запястье; ul  -  локтевая кость; uln  -  локтевое запястье

 

Кисть Deltavjatia также значительно не отличается от общей формы парейазавров. Проксимальное запястье парейазавров состоит из лучевого запястья, локтевого запястья, промежуточного запястья и центральной кости запястья. Неполный элемент расположенный между лучевым и локтевым запястьями опознается как промежуточное запястье, которое также сочленяется с локтевой костью. Имелось 3 или возможно 4 наружные предплюсны.

 

Пястные кости намного более широкие, чем длинные, это типичная особенность парейазавров. Конечная фаланга крепкая, имеет форму немного изогнутого когтя. Фаланговая формула кисти 2:3:3:3:2, что типично для парейазавров.

 

Deltavjatia vjatkensis

Полная реконструкция скелета Deltavjatia vjatkensis

 

Бедро у Дельтавятии относительно крепкое. Проксимальная головка кости наклонена вперед. Она также довольно широкая с относительно большим внутренним вертелом и соответствующим гребнем аддуктора для крепления мускулатуры. Тело бедра только минимально сжато и имеет уплощенный овал в сечении, а не круг. На дистальном кончике бедра суставные мыщелки для большеберцовой и малоберцовой костей хорошо различимы и разделены значительной межмыщелковой ямкой.

 

Deltavjatia vjatkensis

Парейазавр пермского периода - Deltavjatia vjatkensis - стал символом города Котельнича на реке Вятке Кировской области

 

Большеберцовая кость у Deltavjatia не особенно отличительна от состояния у парейазавров и ранних амниот. Проксимальный кончик кости расширен таким образом, что он является подтреугольным в сечении и разделен на две суставных поверхности, сочленяющиеся с бедренными мыщелками. Имеется заметный коленный гребень на дорсальной стороне проксимального кончика кости, ограниченной спереди значительной бороздой.

 

Малоберцовая кость тоже выглядит примитивной костью, которая немного короче, но значительно стройнее, чем большеберцовая кость. Дистальный кончик немного расширен и уплощен, в месте сочленения с пяточно-таранной костью. Тело малоберцовой кости слегка изгибается в сторону от большеберцовой кости.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis. Фотография и прорисовка таранно-пяточного комплекса в дорсальном (А) и вентральном (В)  видах.
for. perf. art. - отверстие проникающей артерии

 

Предплюсна парейазавров весьма отличительная. У взрослых животных этот одиночный элемент включает проксимальную предплюсну — пяточно-таранную кость — структуру, возникшую из полного слияния таранной и пяточной костей. Такое состояние также имеется у Macroleter, Emeroleter и у некоторых проколофоноид. Контур элемента напоминает домик, у него относительно плоская задняя сторона и заостренный передний конец. Его вершина смещена немного вбок, так, что поверхность соединения малоберцовой кости короче, чем большеберцовой. Одиночное отверстие артерии может быть замечено немного сзади центра кости.

 

Дистальные предплюсны описаны у некоторых парейазавров, но у Дельтавятии они не сохранились. Плюсны Deltavjatia являются широкими и плоскими, приблизительно в 1,5 раза более длинные, чем широкие. Фаланги, как у всех парейазавров, очень крепкие, более широкие, чем длинные, и каждый палец заканчивается крепким и изогнутым когтем. Фаланговая формула стопы 2:3:4?:4:3.

 

Deltavjatia vjatkensis Deltavjatia vjatkensis
Deltavjatia vjatkensis. Скелет расположен на брюхе, позвоночный столб приподнят над костями конечностей и изогнут полукругом влево. Череп объёмный, незначительно деформирован. Особенностью черепа данного парейазавра являются хорошо выраженные кожные окостенения остеодермы. В левой глазнице сохранился фрагмент кольца склеротики, армирующего при жизни животного глазное яблоко. Данный тип сохранности редко встречается у палеозойских рептилий.
Котельничское местонахождение ископаемых позвоночных животных, Вятский палеонтологический музей
Deltavjatia vjatkensis. Кости белого цвета, череп слегка сдавлен, скелет лежит на левом боку, позвоночный столб разорван в трех местах, положение костей слегка нарушено, конечности частично мацерированы, поджаты под туловище. Скелет расположен в глинистом мергеле. Размер: 1315х390 мм. Котельнич. ©Вятский палеонтологический музей

 

Количество предкрестцовых позвонков у базальных парейазавров меньше, чем у более развитых, а количество хвостовых, наоборот, больше. Предкрестцовых позвонков было 17–18, крестцовых — 4–5. Точное число хвостовых позвонков не может быть определено, но очевидно, что хвост не был коротким. Предкрестцовые позвонки Deltavjatia типичны для парейазавров. Они имеют широкие, раздутые невральные дуги, которые имеют значительную борозду на обращенной назад поверхности. Невральные отростки у Deltavjatia короткие по сравнению с другими парейазаврами, такими, как Scutosaurus и Bradysaurus. Невральные отростки имели ромбическое сечение и были значительно более крепкими сзади, чем спереди.

 

Тела позвонков Deltavjatia vjatkensis являются почти совершенно круглыми в контуре, значительно короче продольно, чем в ширину, и являются амфицельными (двояковогнутыми). Поперечный отросток для соединения с ребрами состоит из тонкого, дорсально ориентированного выступа, который приближается по высоте к телу позвонка. Высота поперечных отростков увеличивается кзади на позвоночном столбе, по мере увеличения размеров ребер.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis. Поздняя пермь, татарский ярус, северодвинский горизонт. Котельнический палеонтологический музей, г. Котельнич

 

У парейазавров предкрестцовые (спинные) ребра формируют сплошную клетку вокруг поясницы по всей длине предкрестцового позвоночный столба, в отличие от состояния, отмеченного у близко родственных никтеролетеров, не имеющих ребер на задних спинных позвонках. У Deltavjatia предкрестцовые ребра немного уплощены и слегка изогнуты вперед. Ребра с одной головкой (голоцефальные), сочленяются с поперечными отростками позвонков. Головки ребер очень широкие, но продольно весьма ограничены, достигая наибольшего размера на середине предкрестцового позвоночного столба. В целом, ребра немного уплощены и часто обладают медиальной бороздой на задней поверхности. Ребра Deltavjatia также широко отделены друг от друга, в отличие от состояния, отмеченного у Pumiliopareia.

 

Все крестцовые позвонки у Deltavjatia срастались в единую структуру. Судя по числу крестцовых ребер, соединенных с крестцом, он, вероятно, состоял из четырех позвонков. Вершина невральных шипов сильно расширяется, обеспечивая большую площадь для соединения с остеодермами. Начиная с первого крестцового позвонка значительно сокращены невральные дуги, а крестцовые ребра приращены к телу позвонка.

 

Deltavjatia vjatkensis

Череп и часть скелета парарептилии дельтавятии (Deltavjatia vjatkensis) лежат на берегу р. Вятки на красных глинах, откуда происходят все цельноскелетные находки в котельническом местонахождении. Видимо, красная глина (в Котельниче ее называют вапп) накапливалась в прибрежных районах пермского озера, возможно, в режиме сезонного затопления и осушения. Низменные берега были проходимы для пермских животных, и одновременно представляли опасность, поскольку донная трясина могла засосать даже крупных рептилий

 

Наличие трех или больше крестцовых ребер является синапоморфией парейазавров, причем некоторые таксоны имеют целых пять ребер. Deltavjatia, кажется, имеет 4 ребра, в то время как пятое непосредственно не входит в контакт с тазовой костью, изогнуто вперед и приращено к непосредственно предшествующему спереди ребру позвонка (4-й крестцовый позвонок), делая его функционально поддерживающим. Первые два крестцовых ребра являются самыми крепкими, второе немного больше, чем первое. Третье является относительно прямым, в то время как четвертое сужается в середине, после чего расширяется для соединения крестцом.

 

Несмотря на то, что брюшные ребра были найдены у Emeroleter, нет никаких свидетельств существования этих структур ни у Deltavjatia, ни у никтеролетера Macroleter.

 

Deltavjatia vjatkensis

Фотография и прорисовка постчерепного скелета Deltavjatia vjatkensis в дорсальном виде. Элементы серого цвета принадлежат другому скелету. 
acr  -  "подобный акромиону" вырост; as-ca  -  таранно-пяточный комплекс; cl  -  ключица; fe  -  бедро; fib  -  малоберцовая кость; hu  -  плечевая кость; icl  -  межключица; il  -  подвздошная кость; ost  -  остеодермы; pu  -  лобковая кость; ra  -  лучевая кость; rad  -  лучевое запястье; sca  -  лопатка; tib  -  большеберцовая кость; ul  -  локтевая кость; uln  -  локтевое запястье

 

Хвост длинный, состоит из менее 40 позвонков. К сожалению, экземпляров Дельтавятии с полным набором хвостовых позвонков не сохранилось. Хвостовые позвонки имеют значительно меньший размер, чем предкрестцовые. Раздувание невральных дуг, замеченное в предкрестцовых позвонках, отсутствует. В первых нескольких позвонках, сразу после крестца, ребра прирастают к телу позвонка и выступают сбоку. Эти позвонки также сохраняют уплощенную головку на вершине неврального шипа для соединения с остеодермами, хотя после первых пяти позвонков невральный шип очень сокращен. Более задние хвостовые позвонки имеют кровяные дуги, сочленяющиеся с самой вентральной частью тела позвонка.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis

 

Шейка подвздошной кости Deltavjatia наклонена вперед под углом приблизительно 60 градусов к плоскости тела тазового пояса, лезвие выступает и немного вывернуто. Передний конец подвздошного лезвия длиннее и более заострен, чем задний конец. Передний наклон шейки подвздошной кости типичен для более развитых парейазавров, а более вертикальное лезвие типично для более базальных членов клэда. Предполагается, что переднее и дорсальное расширения подвздошного лезвия связаны с изменением осанки и конечностей, указывая на более вертикальное положение задних конечностей, тенденция, которая параллельна с современными синапсидами.

 

Deltavjatia vjatkensis

Deltavjatia vjatkensis. Слева -  скелет расположен на левом боку, позвоночный столб дугообразно изогнут, череп незначительно деформирован, рёбра прилегают к позвонкам. Конечности хорошо сохранились за исключением левой задней, перекрытой другими костями. 
Котельничское местонахождение ископаемых позвоночных животных, Вятский палеонтологический музей. ©Музеи России

 

Найденные скелеты Deltavjatia vjatkensis почти всегда сочленены и хорошей сохранности, иногда выглядят так, будто животное стоя застряло в грязи, с выпрямленными конечностями, и старается выбраться. Животные, окаменевшие таким способом сохранили не только самые маленькие кости ног и хвоста, но также и мелкие кожные кости.

 

Под названием Anthodon rossicus был описан череп молодой особи.

 

Синоним: Pareiasuchus vjatkensis, Anthodon rossicus, Deltavjatia rossicus, Anthodon chlynoviensis, Scutosaurus rossicus.

Наверх Автор:
Админ 16.11.19