• Вымирание Динозавров
    как все было.
  • Ужас кембрийских
    морей
  • Кто они ? Первые
    четвероногие животные
  • Крылатые
    Ящеры
  • Чудовища
    Древних Океанов
  • Рогатые Ящеры
    Мезозоя
  • Неандертальцы -
    исчезнувший вид.
РОГАТЫЕ ЯЩЕРЫ МЕЗОЗОЯ
Неандертальцы

Энциклопедия

Самые читаемые статьи

Chrono Chart 2014

Эволюция живых существ может быть понята только в контексте геологического времени.

 

Total views: 21,922
Fern

Расте­ния и жи­вотные про­изошли от од­ного при­ми­тив­ного предка в ходе дли­тель­ной эволю­ции. Случи­лось это не­сколько милли­ар­дов лет на­зад.

Total views: 10,990
paleobotanic

РАСТЕНИЯ. ТЕРМИНОЛОГИЯ

 

Изу­чая рас­ти­тель­ный мир гео­ло­ги­че­ского про­шлого, сис­те­ма­тику и строе­ние рас­те­ний, их раз­ви­тие с те­че­нием вре­мени, па­лео­бо­та­ника ис­поль­зует сло­жив­шуюся и при­ня­тую боль­шин­ст­вом уче­ных спе­ци­аль­ную сис­тему на­зва­ний. Тер­ми­но­ло­гия, при­ме­няе­мая в па­лео­бо­та­нике от­части со­от­вет­ст­вует об­ще­био­ло­ги­че­ской, но в зна­чи­тель­ной сте­пени имеет и свои спе­ци­фи­че­ские тер­мины, ко­то­рые обу­слов­лены осо­бен­но­стями строе­ния рас­те­ний.

Total views: 7,950
Amniota

Позвоночные фундаментально разделяются на «прикованных к воде» анамниот (амфибий и рыб), и «действительно сухопутных» амниот — рептилий, птиц и млекопитающих.

Total views: 6,564
@Mail.ru
Последние новости

Никтеролетериды (Nycteroleteridae или Rhipaeosauridae) – 1/2

Nycteroleteridae

+2.3. СЕМ. НИКТЕРОЛЕТЕРИДЫ (Nycteroleteridae или Rhipaeosauridae)

 

Nycteroleteridae — это вымершее семейство парарептилий из группы никтифруретов, известное главным образом, из средней и поздней перми (Roadian–Wuchiapingian) России (Оренбургская, Архангельская и Кировская области), Северной Америки и, возможно, Южной Африки. Семейство описано Ромером в 1956. В семейство Nycteroleteridae также включается еще не описанный никтеролетерид из области Кару Южной Африки (Cisneros и Tsuji, 2009). Никтеролетериды поверхностно напоминают анамниот, обладая определенной височной выемкой и заметным кожным скульптированием, и поэтому прежде они часто объединялись с другими таксонами анамниот и диадектидами.

 

Nycteroleteridae 08 cc

Карта Западной России, показывающая местность, с находками никтеролетерид

 

Это относительно мелкие и средние животные, демонстрирующие замечательный набор признаков, которые объединяют некоторые особенности парейазаврид и проколофоноидов. Длина черепа 4,5–13 см, длина тела от 35 до 120 см. Nycteroleteridae имеют ряды маленьких, заостренных зубов, очевидно приспособленных к питанию насекомыми и другими беспозвоночными. Остатки достаточно редки даже в массовых Мезенских местонахождениях.

 

Группу Nycteroleteridae определяют следующие особенности:

• отличительная выемка в заднебоковом краю черепа;

• вогнутое, гладкое углубление в височной области, продолжающееся через большую часть чешуйчатой и значительную часть квадратноскуловой кости;

• оставшаяся часть височной области характеризуется заметным кожным скульптированием;

• хорошо развитый, выступающий сбоку ободок ушной выемки в его дорсальном краю образован нависанием надвисочной и заглазничной костей;

 

Nycteroleteridae 03 cc

Реконструкции черепов никтеролетерид в виде сбоку. A - Nycteroleter ineptus, B - Bashkyroleter bashkyricus, C - Bashkyroleter mesensis и D - Macroleter poezicus

 

Эти мелкие околоводные животные имеют специализированную зубную систему и особую скульптуру костей крыши черепа, состоящую из округлых ямок, что говорит о возможности наличия у животных хорошо развитых кожных желез. Ямки от этих желез на покровных костях крыши черепа мелкие и многочисленные.

 

Никтеролетериды являются сравнительно мелкими примитивными парарептилиями с плоским, широким и коротким почти треугольным черепом и округлыми глазницами, направленными вверх и в стороны. По бокам черепа иногда присутствуют округлые широкие выступы, образованные квадратноскуловыми и чешуйчатыми костями. Кости крыши черепа имеют бугорчато-ямчатую радиальную скульптуру. Слезная кость укороченная и не достигает ноздри. Нижняя челюсть удлиненная.

 

Зубы акродонтные или прототекодонтные. Коронки многочисленных челюстных зубов тонкие остроконические или слегка уплощенные продольно, боченковидные или булавовидные; могут нести немногочисленные (1–3) боковых зубцы по краям вершинки.

 

Nycteroleteridae 01 cc

Nycteroleteridae. Слуховые адаптации височной области не-пареазавровых парарептилий бассейна реки Мезень.
(a) Вид сбоку черепа Bashkyroleter mesensis, который обладает наибольшей барабанной полостью среди Nycteroleteridae, на что укасзывает нескульптированное заднебоковое углубление и височная выемка. (b) Вид сбоку черепа Macroleter poezicus, наиболее базального таксона в пределах клэда. 
Сокращения : f - лобная кость; j - скула; м - верхняя челюсть; n - носовая кость; pmx - предчелюстная кость; po - заглазничная кость; pof - заднелобная кость; prf - предлобная кость; qj - квадратноскуловая кость; sq - чешуйчатая; st - надвисочная кость

 

Имеется особая вырезка в заднем боковом краю черепа и вогнутое, гладкое углубление в височной области, простирающееся через чешуйчатую и квадратноскуловые кости. Эта гипертрофированная ушную вырезка, расположенная на уровне квадратно-скуловой и чешуйчатой костей, свидетельствует о хорошем слухе, но ушная косточка никогда не окостеневает. Глубокая и хорошо развитая ушная вырезка заходит вперед на заглазничную кость, оставляя узкую, не скульптированную заглазничную дугу. Остальная область височной области характеризована отличительным кожным скульптированием, и хорошо развитым, выдающимся ободком на ее дорсальном краю. Это говорит о большой полости барабанной перепонки. Барабанная полость такого большого относительного размера не известна ни у каких других амниот. Гипертрофированное развитие барабанной перепонки могло быть также связано с примитивность слухового аппарата и необходимостью иметь хороший слух, чтобы своевременно скрываться при опасности. Используя современных амниот в качестве аналога, можно предположить столь хороший слух адаптацией к жизни в сумерках.

 

Macroleter poezicus 26 cc

Macroleter poezicus, череп, вид сверху и вид снизу. Архангельская область, местонахождение Лешуконское, уржумский век

 

На надвисочной кости, по передне-верхнему краю ушной вырезки, обычно заметны несколько особенно крупных ямок желез, которые, возможно, служили для смачивания крупой барабанной перепонки. В отличие от всех современных амниот, боковая стена черепной крышки подразделена на несколько отличительных отверстий. Задневисочное окно небольшое или почти отсутствует. Базальный таксон Macroleter обладает небольшим нижним височным отверстием и барабанной полостью, ограниченной задней половиной щеки.

 

Нёбные зубы располагались на узких и плоских гребнях по 1–4 и более в ряд, простирающихся от пустоты межкрыловидная кости до бокового края отверстия между носовой впадиной и глоткой, отсекая пищу от него пищу. Птеригоидные фланги также с зубами.

 

Nycteroleteridae 05 cc

Позвонки никтеролетерид. A. Rhipaeosaurus tricuspidens, предкрестцовые позвоники в виде сверху; B. Macroleter poezicus, В1 - вид снизу, В2 - вид снизу-сбоку

 

Посткраниальный скелет известен плохо. Скелет массивный, с хорошо развитыми длинными конечностями. В позвоночнике присутствуют интерцентры. Два крестцовых позвонка. Хвост относительно длинный. Подвздошная кость направлена вверх и назад. Лобковые заметно выступают вперед от вертлужной впадины. Конечности занимают обычное для пресмыкающихся положение (плечо и бедро лежат в горизонтальной плоскости). Фаланговая формула обычно: 2:3:4:5:3(4). Панциря нет. По многим признакам связывают типичных парейазавров с примитивными проколофонами.

 

Nycteroleteridae 10 cc

Стратиграфическое распространение таксонов никтеролетерид

 

Близкие общие черты между никтифруретидами и никтеролетеридами являются следствием того, что ни один из этих таксонов не отклонился слишком далеко от их общего предка. Эти животные были обычны и разнообразны в субтропическом Приуралье России.

 

* * *

 

Macroleter poezicus 07 cc

Macroleter poezicus

Macroleter poezicus 09 cc

Macroleter poezicus

 

+ Macroleter. Макролетер. Средняя–поздняя пермь (Capitanian–Roadinan), Северная Америка (Оклахома), Россия (Архангельская область). В мезенской фауне макролетеры составляют десятую часть от всех находок. Это третий по распространенности таксон после никтифрурета и варанопида мезенозавра. Найден в 13 различных местонахождениях в бассейне реки Мезень.

 

Крупные формы, длина черепа 7–10 см. Макролетер имел низкое, широкое, но длинное тело и короткие мощные ноги. Остеодермальные выросты и бугры имеются на всех костях крыши и щечной области черепа. Челюстные зубы массивные, конические, передние зубы верхней челюсти клыкообразно увеличены в размерах. Этот таксон находится в родственных отношениях с парейазаврами.

 

Macroleter poezicus 01 by Dmitry Bogdanov cc

Macroleter poezicus. Был близким родственником общих предков проколофонид и парейазавров

 

+ Macroleter poezicus. Макролетер. «Большой разбойник». Поздняя пермь (Capitanian, уржумский век), Россия (Архангельская область, р. Мезень, р. Пёза, Усть-Пеза, Усть-Няфта, Лешуконское). Описан Твердохлебова и Ивахненко (1984). Голотип — полный скелет.

 

Среднего размера парарептилия. Длина черепа 7–10 см, ширина 90 мм. Длина тела 60–75 см. Полуназемное животное, обитавшее в каламитовых болотах. Был хищником и питался мелкими животными. Кожа макролетера могла быть относительно мягкой и проницаемой, не исключено наличие кожных желез (в частности, смачивавших барабанную перепонку). Макролетер — это таксон, наиболее близкий к пареайзаврам.

 

Macroleter poezicus 24 cc

Macroleter poezicus

 

Черепные аутапоморфии Macroleter poezicus:

  • сошник и верхняя челюсть соединяются спереди;
  • соединение основания черепа и вырост основной крыловидной кости обращены вперед;
  • крыловидные кости встречаются спереди соединения основания черепа;
  • прямо перед швом лобной и теменной кости находится неорнаментированное округлое вдавление;
  • медиальный шов между двумя теменными костями сильно вдавлен в задней части, что придает своду черепа сзади V-образный вид;

 

Macroleter poezicus 15 cc

Macroleter poezicus, реконструкция черепа по голотипу. a, b, d - череп, голотип, сверху, снизу, сзади; c - сбоку. Архангельская область, Усть-Пеза, Усть-Няфта

 

Macroleter poezicus 17 cc

Реконструкция черепа Macroleter poezicus. А, вид сверху; B, вид снизу; C, слева сбоку; D, затылочной вид. Маленькие точечные линии очерчивают элементы без шовных признаков, пунктирные линии представляют собой шовные контакты или форму элемента

 

Череп Macroleter poezicus округло-треугольный, сильно уплощен, предглазничная часть суженная и удлиненная, затылочная область расширена, ушная вырезка короткая, ограничена чешуйчатой и квадратноскуловой костями, ее передний край — на уровне задней четверти длины надвисочной кости. Ноздри крупные, слегка удлиненные. Глазницы удлинены продольно как у проколофонид, но не до такой степени, как у Nyctiphruretus, их длина вдвое превосходит высоту.

 

Macroleter poezicus 30 cc

Macroleter poezicus, череп, вид сверху
eo - боковая затылочная кость; f - лобная кость; j - скула; la - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; p - теменная кость; pf - заднелобная кость; pm - предчелюстная кость; po - заглазничная кость; pp - заднетеменная кость; prf - предлобная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sq - чешуйчатая кость; st - надвисочная кость; t. f. - височное отверстие; t - табличная кость;

 

Скульптура крыши черепа из крупных, гладких круглых ямок, разбросанных беспорядочно по всей поверхности. Размер этих ямок и пространство между ними в целом больше, чем у других представителей семейства. Небольшие приподнятые бугорки присутствуют на элементах черепа, расположенных вокруг глазницы — на предлобной, лобной и заднелобной кости и более значительная орнаментация на скуле и квадратноскуловой кости.

 

Macroleter poezicus 46 cc

Macroleter poezicus

 

Макролетер — это единственный известный никтеролетерид, имеющий нижнее височное отверстие в виде маленькой круглой дырочки, расположенной между скулой, квадратноскуловой и чешуйчатой костью.

 

Macroleter poezicus 03 cc

Macroleter poezicus

 

Предчелюстная кость макролетера имеет трехлучевую структуру, орнаментирование на ней отсутствует. Ноздри имеют продолговатую форму и направлены более вверх, чем в стороны, что является синапоморфией парарептилий. В основании дорсального выроста предчелюстной кости имеется отверстие, по всей вероятности гомологичное преднебному отверстию Procolophon. Всего на предчелюстной кости имеется 5 зубов из которых первый самый большой, а кзади размер зубов уменьшается.

 

Macroleter poezicus 36 cc

Череп Macroleter poezicus, вид сбоку
a. max. for. - переднее челюстное отверстие; an - угловая кость; ar - сочленовная кость; d - дентарий; ept - надкрыловидная кость; f - лобная кость; j - скула; la - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; p - теменная кость; pf - заднелобная кость; pm - предчелюстная кость; po - заглазничная кость; prf - предлобная кость; pro - переднеушая кость; pt - крыловидная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sa - надугловая кость; sp - пластинчатая кость; sq - чешуйчатая кость;

 

Вдоль заднего края верхней челюсти идет гладкая площадка, несущая лабиальные отверстия. Нижняя челюсть длинная, узкая, короноид один, одна пластинчатая кость, предсочленовная кость с сильным медиальным отростком, ретроартикулярный отросток отсутствует.

 

Верхняя челюсть Macroleter poezicus формирует вентральную и заднюю границы внешних ноздрей. Такая морфология свойственна всем парарептилиям, кроме миллереттид и болозаврид. На боковой поверхности верхней челюсти имеется целый ряд отверстий. Самое крупное — переднее верхнечелюстное отверстие также является отличительной синапоморфией парарептилий. Снизу вверх боковая поверхность верхней челюсти становится все более орнаментированной. Контакт между слезной костью и скулой исключают верхнюю челюсть из края глазницы.

 

Macroleter poezicus 38 cc

Челюстной зуб Macroleter poezicus. А - вид с жевательной стороны (перед вверху), В - вид сбоку (перед справа)

 

Макролетер имел гетеродонтные зубы (переменные по размеру). У крупных особей верхняя челюсть несет 18–20 зубов. Имеется клыкообразная область, в которой зубы крупнее других в ряду. Сами зубы довольно широки в основании и округлые в поперечном срезе. Они немного загнуты и имеют два слабо выраженных лезвия на язычной стороне зуба. Задние зубы несут на режущем краю по одному дополнительному зубцу с каждой стороны, передние зубы заостренные. Основания большинства верхнечелюстных зубов имеют рифление из продольных борозд переменной глубины и высоты, идущие от основы зуба к коронке, наиболее заметные на губной стороне зубов. Эти борозды весьма подобны в морфологии отмеченным у Colobomycter и миллереттид. Рифление также присутствует на некоторых больших зубах предчелюстной кости.

 

Macroleter poezicus 44 cc

Macroleter poezicus, нижняя челюсть и вентральная поверхность нёба, вентрально-медиальный вид

a - угловая кость; art. sp. - область сочленения пластинчатой кости; d - дентарий; sp - пластинчатая кость; v - сошник; 

 

Нижняя челюсть довольно консервативна в морфологии, не слишком отличается от большинства других базальных таксонов парарептилий. Дентарий Macroleter poezicus имеет небольшое скульптирование на боковой поверхности, на которой также имеется множество отверстий и маленьких пор. Только дентарий участвует в симфизе. Пластинчатая кость демонстрирует вилкообразную морфологию, обычную для парарептилий. Имеется маленькое межчелюстное отверстие. Надугловая кость немного скульптирована на боковой поверхности. Большая угловая кость составляет приблизительно половину общей длины нижней челюсти. Ее боковая поверхность характеризуется слабым скульптированием, состоящим из серии мелких запутанных гребней.

 

Macroleter poezicus 40 cc

Macroleter poezicus, верх черепной крышки. А - вид сверху, В - вид снизу

Macroleter poezicus 34 cc

Череп Macroleter poezicus, вид сверху

 

Macroleter обладает большим окостеневшим подъязычным аппаратом, особенность, разделенная со многими другими парарептилиями, включая Procolophon, Owenetta и различных парейазавров. Больший, медиальный элемент (corpus hyoideum) имеет форму галстука-бабочки.

 

Macroleter poezicus 13 ccСлезная кость является длинной, в отличие от большинства парарептилий. Нижняя ее часть лишена скульптирования. Предлобной кость крепкая, образует часть края глазницы. На каждом из исследованных экземпляров имеется заметный бугорок на предлобной кости недалеко от ободка глазницы. Лобная кость почти прямоугольная и заметно длиннее, чем носовая кость. Лобные кости развивают заднебоковые выросты, которые обертываются вокруг переднебоковых краев теменной кости.

 

Скула Macroleter poezicus формирует большую часть нижнего края глазницы и переднюю границу маленького височного отверстия. Заметный гребень скульптирования выступает сбоку на значительном расстоянии от края глазницы и состоит из серии бугорков и ямок. Широкая чешуйчатая кость образует большую часть височной выемки и имеет ограниченный дорсальный вклад в височное отверстие. Значительная часть чешуйчатой кости в области височной выемки не скульптирована.

 

Macroleter poezicus 28 cc

Macroleter poezicus. Реконструкция среднего уха, вид с затылка
парокципитальный вырост (зеленый) крепко присоединен к кожному черепу, стремя (желтый) - короткое и стройное и было по-видимому связано с барабанной полостью (розовый) неокостеневшим экстрастремечком (синий)

 

Парная теменная кость широкая, примерно треугольной формы; теменное отверстие крупное, несколько смещено кзади. Это большое шишковидное отверстие каплеобразной формы находится на шве между двумя теменными костями. Заднетеменная кость — маленький элемент, лишенный типичного скульптирования, но она имеет небольшие гребни, простирающиеся параллельно продольной оси черепа. Табличная кость у мекролетера меленькая и тонкая. Macroleter poezicus имеет небольшую затылочно расположенную табличную кость, как у никтифрурета.

 

Macroleter poezicus 32 cc

Macroleter poezicus, череп, вид снизу
a - угловая кость; ar - сочленовная кость; art. sp. - articulation area of the splenial; atc - тело атласа; ati - междуцентр атласа; atr - ребро атласа; axc - тело осевого позвонка; axi - междуцентр осевого позвонка; bo - основная затылочная кость; cbl - ceratobranchial; d - дентарий; h1 - гиоид; hyp - insertion of hypaxial musculature; op - заднеушная кость; pbs - парабазисфеноид; pra - предсочленовная кость; pro - переднеушная кость; pt - крыловидная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sa - надугловая кость; sp - пластинчатая кость; v - сошник;

 

На очень широком сошнике расположено множество мелких зубчиков. На нёбной поверхности проходят полосы укрупненных зубчиков (по 2–5 зубов в ряд) и ряд крупных зубов по слабо развитому птеригоидному флангу. Птеригоид (крыловидная кость) — доминирующий элемент нёба у макролетера. На ее вентральной поверхности также расположены гребни с зубчиками. Короткая межкрыловидная полость характерна для болозаврид, проколофонид и парейазавров. Поперечный выступ крыловидной кости изогнут и несет большие и правильно построенные зубы. Самые большие из них имеют сходство с верхнечелюстными зубами и также обладают небольшими лезвиями. Выросты основной крыловидной кости небольшие и короткие. Передний вырост парасфеноида (cultriform) очень укорочен. Сзади парасфеноид сшивается с основной затылочной костью. Верхнезатылочная кость — единичный, медиальный элемент. Центральная выемка в заднем краю верхнезатылочной кости образует большое заднечерепное отверстие в форме замочной скважины. Основная затылочная кость исключена из задней части большого заднечерепного отверстия схождением двух затылочных мыщелков, но она является вентральной частью трехчастного затылочного мыщелка. Заднеушная кость формирует большую часть парокципитального выроста.

 

Macroleter poezicus 48-50-52 cc

Macroleter poezicus

 

Большая треугольная надвисочная кость макролетера срастается с межвисочной, как и у все других амниот. Заднелобная кость — небольшая, обладает двумя бугорками на дорсальной поверхности. Подглазничное отверстие на стыке швов верхней челюсти, эктоптеригоида и нёбной кости небольшое. Хорошо окостеневает квадратная кость. Задний край квадратной кости сильно вогнут, что также свойственно клэду Neodiapsida.

 

Macroleter poezicus 19 cc

Слуховые адаптации черепной крышки Macroleter poezicus. (a) Правая половина черепной крышки в виде снизу, показывает овальное отверстие  (fo), окно префронтальной кости (prf) и метотический шов (mf). 
(b) Разъединенная черепная крышка в виде сверху, показывает подножку (слева) и дистальный вырост (справа) стремени (s), и вздутия на внутренней стороне слуховой капсулы (отмеченно стрелками), указывая на окостеневшую медиальную стенку внутреннего уха; 
Сокращения: bo - основная затылочная кость; pbs - параосновная клиновидная кость; ex - затылочный мыщелок; op - заднеушная кость; pr - переднеушная кость, so - верхнезатылочная кость

 

Ушная вырезка пологая; затылочная пластина чешуйчатой кости, образующая внутреннюю стенку барабанной полости, слабо вогнута, подходит к заднему краю надвисочной кости. Ушная вырезка широкая и неглубокая, морфологически подобная таковой у проколофонов. Она ограничивается квадратноскуловой и чешуйчатой костями, как у проколофонид. В ушной капсуле слабо окостеневают все кости. Верхняя ушная кость перекрывает кости ушной капсулы, боковые затылочные имеют свободный верхний край (вследствие неокостенения задней крыши). Между боковыми затылочными и ушной капсулой сохраняется широкая заушная щель.

 

Macroleter poezicus 58 cc

Macroleter poezicus

 

Скелет у Macroleter poezicus короткий массивный, предкрестцовые позвонки лишены ребер. Имелось 3 крестцовых позвонка. Конечности относительно длинные и массивные. Межключица имеет Т-образную форму. Коракоиды образовывали широкую вентральную пластину. Проксимальная часть плечевой кости была дискообразной. Подвздошная кость была высокой и расширялась дорсально с явно выраженной шейкой. Таранная и пяточная кости срастаются у крупных экземпляров.

 

В Мезенских местонахождениях макролетер встречается часто, составляя до 12% находок, нередки полные скелеты. Хищники побережий распресненных водоемов.

 

* * *

 

 

Macroleter agilis 06 cc

Фотография и прорисовка голотипа нового вида Macroleter agilis

 

+ Macroleter agilis. Макролетер проворный. Средняя пермь (Roadinan–Wordian), Северная Америка (Оклахома, формации Чикаша). Э. Олсон (1980). Известен только один экземпляр Macroleter agilis, состоящий из почти полного скелета. Это одно из немногих подтверждений существования преемственности пермских фаун Северной Америки и Восточной Европы. Справедливость интерпретации этой находки оспаривается. Это может быть представитель другого рода парарептилий, лишь внешне сходного с Macroleter. Синоним: Seymouria agilis.

 

* * *

 

Rhipaeosaurus tricuspidens 02 by Vladislav Egorow cc

Rhipaeosaurus tricuspidens

 

+ Rhipaeosaurus tricuspidens. Рипеозавр трехвершиннозубый. «От древнегреческого — рипейский ящер». Поздняя пермь (Wordian, позднеказанский век), Башкирия (Белебей). Ефремов (1940). Типовой вид. Голотип — почти полный сочлененный скелет с частичным черепом. Фауна очерского комплекса.

 

Рипеозавр — это крупная растительноядная форма. Питался мягкой гидрофильной прибрежной или водной растительностью, но в целом находился в стадии перехода от насекомоядности к растительноядности. Значительно возросшая нагрузка на зубы привела к тому, что основания зубов прикреплялись уже не на поверхности челюстных костей, а в неглубоком продольном желобке. Отличается от других никтеролетерид значительно более крупным размером, более высоким черепом и крепкими конечностями. Rhipaeosaurus tricuspidens — наиболее базальный член семейства Nycteroleteridae, примитивный во многих отношениях, с сильно специализированным озублением.

 

Rhipaeosaurus tricuspidens 04 cc

Rhipaeosaurus tricuspidens. Скелет на породе

 

Рипеозавр был самым большим никтеролетеридом с широким, уплощенным черепом и большими глазницами, направленными вверх и в стороны. Череп имеет черты сходства с парейазаврами. Длина черепа не менее 13 см, ширина 9 см. Длина тела до 120 см. Морда сравнительно острая. Череп невысокий, треугольный в плане. Глазницы большие, овальные.

 

Rhipaeosaurus tricuspidens 03 cc

Rhipaeosaurus tricuspidens

 

Они представляли собой неуклюжих примитивных животных, с широкой головой и довольно короткими конечностями. Рипеозавры встречаются в захоронениях совместно с никтифруретами, и останки тех и других имеют одинаковую сохранность. Это свидетельствует о том, что они обитали в одном и том же биотопе, хотя и занимали в неразличные экологические ниши.

 

По бокам черепа могут присутствовать округлые, широкие выступы, образованные квадратноскуловыми и чешуйчатыми костями. Кости черепа покрыты резкой бугорчато-ямчатой радиальной скульптурой.

 

Rhipaeosaurus tricuspidens 12 cc

Rhipaeosaurus tricuspidens. а - второй и третий премаксиллярные зубы спереди и б - положение нижнечелюстного зуба, вид сбоку (акротекодонтный тип прикрепления)

 

Челюстные зубы Rhipaeosaurus tricuspidens длинные, с расширенными коронками. В каждой ветви челюсти 12–15 зубов. Зубы акротекодонтные или прототекодонтные, полость пульпы слабо погружена в кость. Вершины коронок зубов сужены, сильно уплощены, слегка отогнуты внутрь, разделены на отдельные зубцы. Зубы сильно специализированные, слабо конические, бочонковидные или булавовидные (со вздутой средней частью), снабжены коронкой с сильно уплощенной вершинкой, несущей от 2 до 3 дополнительных зубцов по бокам вершинки, расположенных в одной плоскости, причем средний зубец больше и выдается над остальными. У примитивного рипеозавра появляется некоторое подобие корней, а зубцы на коронке уже приобретают характерное для парейазавров строение — это уже округлые выступы.

 

Rhipaeosaurus tricuspidens 06 cc

Rhipaeosaurus tricuspidens. a - череп снизу, b - зубы предчелюстной кости, c - левая ветвь нижней челюсти снаружи. 
Bo - основная затылочная кость, Bs - основная клиновидная кость, Poc - парокципитальный вырост, Pt - крыловидная кость, Tr - поперечная кость, Ar - сочленовная кость, Sa - надугловая кость, De - дентарий

 

Предчелюстная кость широкая, ее верхний отросток проходит между носовыми костями. Два передних зуба предчелюстной кости более крупные и вздутые, чем последующие, имеющие почти коническую форму. Основания зубов широкие, утолщенные, поперечно-овальные со слабо закругленной площадкой для прикрепления к челюсти, глубоко внедрены вглубь челюсти.

 

Нижняя челюсть Rhipaeosaurus tricuspidens высокая, массивная в задней части. На дентарии 12–15 зубов и последние зубы не заходят далее двух третей длины челюсти. Зубы нижней челюсти сходны с верхнечелюстными, их верхушки слабо загнуты. Основания зубов своими площадками срастаются с костью челюсти, как у обычных акродонтных зубов. Но в то же время основание зуба не расширено, а цилиндрическое и погружено в кость почти на одну пятую высоты зуба. Такой способ крепления может рассматриваться как начальная ступень перехода к альвеолярному прикреплению и может быть назван псевдотекодонтным или акротекодонтным. Зубы расположены довольно часто, и расстояние между двумя зубами меньше поперечника зуба.

 

Нёбные зубы рипеозавра мелкие, многорядные, мозговая коробка хорошо окостеневает. На птеригоиде имеются хорошо выраженные гребни, несущие зубы по одному-два в ряд и ряд крупных зубов вдоль птеригоидного фланга.

 

Угловая кость очень большая, ее передний нижний конец доходит до половины длины челюсти. Надугловая — удлиненная кость, ее передний конец узким клином входит между дентарием и угловой костью.

 

Rhipaeosaurus tricuspidens 08 cc

Rhipaeosaurus tricuspidens. Череп, голотип, снизу и сзади. Башкирия, Белебей, позднеказанский век

 

Крыша не сохранилась. Мозговая коробка Rhipaeosaurus tricuspidens массивная. Носовые отверстия большие, сильно сближены и разделены узкой перегородкой. Квадратная кость массивная, поперечно-удлиненная. Парокципитальный отросток очень массивный. Овальное окно расположено низко, над крылом птеригоида. Ушная вырезка неглубокая. Боковые затылочные кости срастаются с заднеушными и верхней затылочной. Основная затылочная кость массивная, круглая. Между таблитчатой и чешуйчатой костями небольшая вырезка. Теменное отверстие небольшое и круглое. Затылочный край крыши черепа прямой и образован непарным срединным элементом — заднетеменной костью. Теменное отверстие небольшое, круглое. Основная затылочная кость короткая и широкая. Квадратноскуловая кость узкая и короткая.

 

Rhipaeosaurus tricuspidens 14 cc Rhipaeosaurus tricuspidens
Rhipaeosaurus tricuspidens, шейные позвонки. а - спереди, б - сбоку слева Rhipaeosaurus tricuspidens, передние хвостовые позвонки, а слева, б - сверху

 

  Rhipaeosaurus tricuspidens 16 cc
  Rhipaeosaurus tricuspidens, 1 - передние грудные позвонки, сбоку слева; 2 - задние грудные позвонки, сбоку справа; 3 - задний грудной позвонок сзади
Rhipaeosaurus tricuspidens 18 cc
  Rhipaeosaurus tricuspidens, часть позвоночника, вид снизу

 

Посткраниальный скелет очень схож с Macroleter poezicus. Шея весьма длинная для парарептилий. Rhipaeosaurus tricuspidens имел не менее 25 предкрестцовых позвонков; хвостовых более 30. Позвонки имеют широкие массивные дуги с тонкими остистыми отростками. Невральные дуги шейных позвонков по высоте превышают диаметры центров и несут короткие, тонкие остистые отростки. Передние грудные позвонки имеют сравнительно менее массивные невральные дуги. Сочленовные площадки для ребер отличаются большими размерами. Крестец имеет примитивное строение и состоит только из 2 позвонков, несущих короткие, широкие ребра, к которым причленяется таз. Остистые отростки поясничных позвонков стержневидные и сравнительно высокие, отнесены к задней стороне невральной дуги. Центры позвонков слабо амфицельные, 4 последних предкрестцовых не несут ребер. Имеются интерцентры, но в шейных позвонках они отсутствуют. На последних шейных позвонках рипеозавра имеются ребра. Хвост относительно длинный. Глубоко амфицельные хвостовые позвонки несут гемальные дуги (шевроны) почти до конца хвоста. Задние хвостовые позвонки, так же, как и передние, имеют удлиненные центры. Ребра одноголовчатые, слабо изогнутые, причленяются к площадкам на коротких поперечных отростках.

 

Rhipaeosaurus tricuspidens 26 cc Rhipaeosaurus tricuspidens 30 cc
  Rhipaeosaurus tricuspidens, скапулокоракоид, а - слева, b - сзади; c - плечевая кость, задне-верхняя сторона Rhipaeosaurus tricuspidens, а - левая бедренная кость с задне-нижней стороны; b - правая локтевая кость изнутри; c - правая лучевая кость снаружи

 

Конечности Rhipaeosaurus tricuspidens относительно длинные, очень массивные. Нижняя часть лопатки утолщена и срослась с прокоракоидом и коракоидом. Скапулокоракоид очень большой и массивный. Ключица широкая и немного изогнутая. Межключица — длинная Т-образная кость. Плечевая кость — тонкая в диафизе кость с сильно расширенными эпифизами, плоскости которых перекручены по отношению друг к другу почти под прямым углом. Лучевая и локтевая кости короче плечевой кости и представляют собой тонкие кости со слабо развитыми дистальными эпифизами. Лучевая кость овальная в сечении.

 

Rhipaeosaurus tricuspidens 20 cc

Rhipaeosaurus tricuspidens, крестец

 

Таз рипеозавра — это таз малоподвижной формы. Он массивный и прочный, с длинными подвздошными костями, верхняя часть их несколько вытянута назад. В целом таз довольно высокий, очень широкий вверху, суживается вниз. Большой объем полости таза связан с питанием растительной пищей. Бедро сравнительно длинное, массивное с утолщенными эпифизами; оно имело почти горизонтальную ориентацию.

 

Rhipaeosaurus tricuspidens 32 cc

Rhipaeosaurus tricuspidens, левая задняя лапа

 

Rhipaeosaurus tricuspidens 34 cc Rhipaeosaurus tricuspidens 36 cc
  Rhipaeosaurus (?), правая задняя лапа. Другая находка, имеются некоторые отличия Rhipaeosaurus tricuspidens, правая задняя лапа

 

Задние конечности у Rhipaeosaurus tricuspidens сильные. Большеберцовая кость тонкая, слегка изогнутая, с очень массивным проксимальным концом. Малая берцовая кость имеет скошенные суставные поверхности обоих концов. Берцовые кости короче бедра. Таранная и пяточная кости — два отдельных элемента у Rhipaeosaurus, несмотря на то, что они тесно соединены. Кости плюсны сравнительно тонкие, с более расширенными проксимальными концами. Фаланги короткие, толстые, пережатые посредине, оканчиваются слабо закругленными, хорошо выраженными суставными поверхностями. Когтевые фаланги острые, в виде слабо согнутых конусов. Стопа короткая, с широкими пальцами, фаланговая формула 2:3:4:5:4. Строение стопы рипеозавра занимает промежуточное положение между легкими, длинными и гибкими конечностями никтифруретов и массивными конечностями парейазавров с короткими толстыми пальцами и слитыми в один массивный элемент тарзальными костями.

 

Rhipaeosaurus tricuspidens 42 by Vladislav Egorow cc

Rhipaeosaurus tricuspidens

 

Прежде в семейство Rhipaeosauridae включали много среднепермских форм, хотя большинство из них было основано на фрагментарных остатках. Однако выяснилось, что все они не являлись рипеозавридами. Parabradysaurus сейчас относится к терапсидам, конкретно к эстемменозухидам; Rhipaeosaurus talonophorus и Leptoropha novojilovi идентифицированы как сеймуриаморфные амфибии, остался только Rhipaeosaurus tricuspidens, который вошел в семейство Nycteroleteridae.

Синоним: Rhipaeosaurus tricuspedens.

 

* * *

 

NM QR3061 01 cc

Экземпляр парарептилии NM QR3061 из "Зоны Сообщества Tapinocephalus". Предкрестцовые позвонки: А - вид сверху, В - сбоку и С - снизу

 

+ NM QR3061. Поздняя пермь (поздняя гваделупская эпоха), Южная Африка, Западная Капская провинция, бассейн Кару, округ Принца Альберта, ферма Blaaukranz (Bloukrantz). Из-за недостатка диагностического материала находка остается без названия.

 

Наиболее близок он к никтеролетеридам, с которыми у него совпадает структура позвонков. Среди пермских парарептилий длинные постзигапофизы, которые несут опору, ограниченную заметной передней бороздой, известны только у никтеролетерид. Таким образом, экземпляр NM QR3061 представляет собой никтеролетерида, являющегося первым представителем группы в Гондване.

 

NM QR3061 05 cc

NM QR3061. D - хвостовые позвонки, вид снизу; E - фрагмент лобковой кости, вид снизу; F - проксимальный конец большеберцовой кости, вид сверху; G - сочлененные концы большеберцовой и малоберцовой костей; H - большеберцовая кость, вид снизу

 

NM QR3061 03 cc

NM QR3061. А - туловищные позвонки, вид снизу; В - вид сверху; С - вид сбоку;

 

Найден частичный скелет, внедренный в мелкозернистый зеленый песчаник, включая сочлененный позвоночный столб с девятью предкрестцовыми позвонками, тринадцатью проксимальными хвостовыми позвонками; и другими плохо сохраненными элементами, включая частичные ребра, лобковую кость, частичное бедро, (две?) частичных большеберцовых кости и малоберцовую кость. Ребра были стройные и имели одну головку. Невральные шипы очень низкие и яйцевидные в поперечном сечении, с более широким задним концом. Имеется 2 крестцовых позвонка. Взрослая особь (невральные дуги уже срослись с плевроцентросомами).

 

Невральные дуги NM QR3061 имеют отличительную морфологию, их ширина больше их длины, но они более крупные, чем у миллереттид; имеются нотохордовые плевроцентросомы; отсутствуют расширенные ребра — все это позволяет отнести находку к никтеролетеридам. По размерам превосходит овенеттид и более близок к раннетриасовому проколофону, но отделен от него слишком большим интервалом времени.

 

NM QR3061 07 cc

NM QR3061. Спинные позвонки в виде сверху, снизу и слева сбоку
Стереофотографии

 

В близком соседстве были найдены окаменелости Bradysaurus, дицинодонта Diictodon, диноцефала Anteosaurus и фрагменты тапиноцефалид. Присутствие члена клэда никтеролетерид в Южной Африке существенно расширяет ареал этой малоизвестной группы, факт, не удивительный, учитывая, что тесно связанные проколофоноиды и парейазавриды также обладают распространением по всей Пангее.

 

Продолжение статьи см. Никтеролетериды (Nycteroleteridae или Rhipaeosauridae) – 2/2

Наверх Автор:
Админ 17.03.17

Добавить комментарий

КАПЧА
Ответьте на простой вопрос, чтобы мы могли понять, что Вы живой человек, а ни бот.
1 + 19 =
Solve this simple math problem and enter the result. E.g. for 1+3, enter 4.