• Вымирание Динозавров
    как все было.
  • Ужас кембрийских
    морей
  • Кто они ? Первые
    четвероногие животные
  • Крылатые
    Ящеры
  • Чудовища
    Древних Океанов
  • Рогатые Ящеры
    Мезозоя
  • Неандертальцы -
    исчезнувший вид.
РОГАТЫЕ ЯЩЕРЫ МЕЗОЗОЯ
Неандертальцы

Энциклопедия

Самые читаемые статьи

Chrono Chart 2014

Эволюция живых существ может быть понята только в контексте геологического времени.

 

Total views: 19,595
Fern

Расте­ния и жи­вотные про­изошли от од­ного при­ми­тив­ного предка в ходе дли­тель­ной эволю­ции. Случи­лось это не­сколько милли­ар­дов лет на­зад.

Total views: 9,201
paleobotanic

РАСТЕНИЯ. ТЕРМИНОЛОГИЯ

 

Изу­чая рас­ти­тель­ный мир гео­ло­ги­че­ского про­шлого, сис­те­ма­тику и строе­ние рас­те­ний, их раз­ви­тие с те­че­нием вре­мени, па­лео­бо­та­ника ис­поль­зует сло­жив­шуюся и при­ня­тую боль­шин­ст­вом уче­ных спе­ци­аль­ную сис­тему на­зва­ний. Тер­ми­но­ло­гия, при­ме­няе­мая в па­лео­бо­та­нике от­части со­от­вет­ст­вует об­ще­био­ло­ги­че­ской, но в зна­чи­тель­ной сте­пени имеет и свои спе­ци­фи­че­ские тер­мины, ко­то­рые обу­слов­лены осо­бен­но­стями строе­ния рас­те­ний.

Total views: 7,005

К концу мела, 65 млн. лет на­зад, аб­со­лютно все группы ди­но­завров вы­мерли. Вместе с ними ис­чезли мо­за­завры, пле­зио­завры, птеро­завры и це­лый ряд других на­земных и мор­ских жи­вотных, в том числе ам­мо­ниты и бе­лем­ниты. Вы­мерло 16% се­мейств мор­ских жи­вотных и 18% се­мейств на­земных по­зво­ночных.

Total views: 5,599
@Mail.ru
Последние новости

Болозавры (Bolosauria, Bolosauromorpha) – 1/2

Bolosauria

+2. ОТРЯД БОЛОЗАВРЫ (Bolosauria, Bolosauromorpha)

 

Поздний карбон (Gzhelian)–ранняя пермь Северной Америки и Европы, средняя пермь России и Китая. Таксон описал Kuhn (1959) и выделен в отдельный отряд Татариновым в 1973.

 

Bolosauria является группой ранних парарептилий, но они имеют нижнее височное окно. Болозавры имели гетеродонтные зубы, что необычно для рептилий. Их зубы были приспособлены для перемалывания грубой и жестковолоконной растительности. Кроме них, зубы с такой же адаптацией имеют проколофониды. Некоторые мелкие болозавриды еще были насекомоядными животными.

 

Bolosauria 01

Линии развития ранних рептилий на основании филогенетичекого дерева парарептилий. Черные полосы - это известные диапазоны, прозрачные полоски - призрачные таксоны и призрачные происхождения. Красным шрифтом выделены члены группы Bolosauria

 

Первые несомненные амниоты известны из среднего пенсильвания Канады (316–313 млн. лет назад) и в Канаде же найдены древнейшие парарептилии из группы Bolosauria, датируемые концом каменноугольного периода, ближе к границе с пермью. Наибольшее разнообразие Bolosauria отмечено возле как раз границы карбон–пермь и в начале поздней перми (Гваделупская эпоха, Roadian).

 

Bolosauria 03 Eudibamus cursorisBolosauria диагностируется следующими однозначными синапоморфиями:

 

  • маленькая заднетеменная кость;
  • имеется поперечный выступ с расположением зубов на крыловидной кости;
  • передние хвостовые ребра удлиняются и распространяются сзади на конец следующего позвонка;
  • присутствует больший вертел бедра;
  • 15 верхнечелюстных зубов;

 

* * *

 

Erpetonyx arsenaultorum 01 cc

Erpetonyx arsenaultorum

 

+ Erpetonyx arsenaultorum. Эрпетоникс Арсено. «Гусеница, ползающий +коготь. Видовое имя в честь девятилетнего Michael Arsenault, который нашел экземпляр». Поздний карбон (Gzhelian), Канада (остров Принца Эдуарда в заливе Святого Лаврентия, мыс Эгмонт, формация Egmont Bay). В блоке красного песчаника найден единственный, сочлененный и почти полный экземпляр. Это наиболее древняя известная парарептилия, которая позволяет понять, как эволюционировали рептилии сразу после исчезновения каменноугольных болот и что их разнообразие в те времена было значительно большим, чем предполагали прежде.

 

Erpetonyx arsenaultorum 03

Филогенетическое положение Эрпетоникса и семейства болозаврид

 

Erpetonyx arsenaultorum — ближайший родственник болозаврид, согласно филогенетическому анализу. Он является сестринским клэдом к семейству Bolosauridae. Его позднекарбоновый возраст имеет важное значение для определения раннего расхождения парарептилий от главной линии рептильной эволюции.

 

Современные северные канадские острова представляли собой при жизни эрпетоникса жаркий тропический лес — весьма подходящие условия для жизни и развития ранних рептилий, хотя в конце карбона уже началось осушение и влажные угольные болотистые леса стали уступать более сухим хвойным растениям. Фрагментация и коллапс лесов угольных болот приблизительно 307 млн. лет назад вызвали рост разнообразия и распространение четвероногов (включая амниот) в позднем пенсильвании (касимовский век).

 

Erpetonyx arsenaultorum 05 cc

Erpetonyx arsenaultorum

 

Длина Erpetonyx около 30–35 см. Это небольшая базальная парарептилия. Имеет 29 предкрестцовых позвонков, из них 5 затылочных и 24 спинных (у не-мезозавровых парарептилий обычно 26 и менее предкрестцовых позвонков). Хвост состоял из примерно 58 позвонков (что близко сопоставимо с описанным для других ранних рептилий), таким образом, общее число позвонков Эрпетоникса достигало 87. Невральные дуги близко напоминают таковые у раннепермского лантанозухида Delorhynchus cifelli своими широкими языкообразными зигапофизами, в которых боковые края передних зигапофизов проходят сзади на боковую поверхность дуги и формируют заметные полки. Начинаясь с третьего шейного позвонка, предкрестцовые невральные дуги демонстрируют отличительный контур в форме песочных часов при виде сверху. Предкрестцовые невральные дуги относительно узкие. Как это типично для ранних амниот, нет никакого морфологического различия между последним шейным позвонком и первым спинным позвонком, но морфология ребер предполагает, что имеется пять затылочных (шейных) позвонков.

 

Имеется три крестцовых позвонка и три пары крестцовых ребер. Первая и вторая пара ребер расширяется латерально и подобны в размерах, но третье крестцовое ребро — лишь пальцевидный выступ, который имел только касательный контакт с подвздошным лезвием. Как типично для ранних наземных четвероногов, морфология невральной дуги у первого крестцового позвонка Erpetonyx является переходной к таковой у предыдущего спинного позвонка.

 

Хорошо окостеневшие автоподиумы (кисти и стопы) и закрытие нейроцентральных швов в крестцовых и предкрестцовых позвонках указывают, что скелет принадлежит взрослому животному.

 

Хотя у эрпетоникса не осталось выживших потомков, внешне он напоминал современную пустынную игуану.

 

Erpetonyx arsenaultorum 12 cc

Erpetonyx arsenaultorum. Фото зубного ряда правой верхней челюсти

 

В верхней челюсти не имелось клыкообразных зубов. Всего в каждой половинке верхней челюсти было 15 зубов. Основания самых передних зубов показывают, что они состояли из собранного в складки плицидентина, найденного также у Colobomycter pholeter и у нескольких других парарептилий. Конические зубы немного изогнуты, заостренные вершинки не имеют режущего лезвия. Кзади зубы постепенно уменьшаются и в длине и в диаметре основания. Нёбные зубчики — крошечные, простые конусы. Как у Feeserpeton и многих других парарептилий, зубчики простираются на квадратную ветвь крыловидной кости. Такие небольшие колышкообразные заостренные конические зубы, сидевшие в челюстях этой древнейшей парарептилии, что указывает на питание насекомыми, а возможно и мелкими позвоночными.

 

Пластинчатая кость нижней челюсти не вносит вклад в челюстной симфиз. Угловая и надугловая кости низкие, удлиненные и немного изогнутые кости. Предсочленовная кость — стройный, немного изогнутый элемент. Сочленовная кость — нерегулярной формы с хорошо развитым ретроартикулярным выростом.

 

Erpetonyx arsenaultorum 09 cc Erpetonyx arsenaultorum 09a cc

Erpetonyx arsenaultorum, голотип. Прорисовка черепа. 

an - угловая кость; ar - сочленовная кость; at.na - невральная дуга атланта; ax - осевой позвонок; cl - ключица; cth - клейтрум; d - дентарий; dc - дистальное запястье; c.pr - ножеподобный вырост парасфеноида; eo - затылочный мыщелок; ep - верхнекрыловидная кость; f - лобная кость; int - промежуток; j - скула; l - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; op - заднеушная кость; p - теменная кость; pal - небная кость; pf - заднелобная кость; pm - предчелюстная кость; po - заглазничная кость; pra - предсуставная кость; pro - предушная кость; prf - предлобный кость; prt - проатлант; pt - крыловидная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; rd - лучевое запястье; sa - надугловая кость; sc - лопатка; so - надзатылочная кость; sp - пластинчатая кость; sq - чешуйчатая кость; st - надвисочная кость; t - таблитчатая кость; v - сошник. Арабские цифры указывают шейные позвонки

 

Лобные кости у Erpetonyx arsenaultorum  в 6 раз более длинные, чем широкие. У них имеется особый заднебоковой вырост с мелкой полкой для контакта с теменной костью. Предлобная кость состоит из немного изогнутого переднеглазничного фланца и лицевого языкоподобного выроста. Квадратная кость крепкая. В своей общей морфологии квадратная кость напоминает квадратную кость Belebey vegrandis. Мыщелок квадратной кости — суставоподобный костный блок, немного больший поперек, чем продольно, с седловидной поверхностью артикуляции с сочленовной костью. Парабазисфеноид распознается по заметному выросту (cultriform), образованному тонкой, низкой костной пластиной. В длину он равен телу черепной крышки и вероятно простирался на всю длину пустоты межкрыловидной кости. Короткий парокципитальный вырост простирается сбоку от основной части заднеушной кости. Между заднеушными костями находится широкая, пластинчатая надзатылочная кость.

 

Подвздошная кость не имеет никакого передне-верхнего выроста. Лобковые кости относительно плоские и очень короткие, подпрямоугольные. Седалищная кость представляет собой плоский костный язык, который близко напоминает седалищную кость других ранних рептилий. Она примитивная и существенно более длинная, чем лобковая кость.

 

Кости конечностей Erpetonyx предполагают морфологию, очень подобную другим ранним наземным рептилиям. Сочленение плечевой кости с локтевой и лучевой костями предполагают большую свободу движения в локте по сравнению с другими ранними рептилиями, такими как Captorhinus. Лучевая и локтевая кости достигают 80% длины плечевой кости. Локтевой выступ не очень хорошо развит, он лишь немного больше, чем небольшой выступ.

 

Erpetonyx arsenaultorum 07 cc

Erpetonyx arsenaultorum, голотип. (a) Интерпретация скелета в виде сверху. (b) фотография находки.
as, таранная кость; ca, пяточная кость; ca, хвостовые позвонки; cr, хвостовое ребро; dca, дистальный хвостовой позвонок; fe, бедро; fi, малоберцовая кость; h, плечевая кость; il, подвздошная кость; is, седалищная кость; mt, плюсна; pi, гороховидная кость; pu, лобковая кость; r, лучевая кость; sr, крестцовое ребро; ti, большеберцовая кость; u, локтевая кость; ul, локтевое запястье; un, когтевые фаланги. Арабские цифры идентифицируют затылочные (шейные) позвонки

 

Erpetonyx arsenaultorum имеет относительно маленькие кистевые кости (лучевое запястье и гороховидная кость составляют приблизительно половину размера локтевого запястья и пятого дистального запястья, соответственно). Лучевое запястье, гороховидная кость, первые и пятые дистальные запястья, необычно маленькие для ранней рептилии. Четвертая плюсна с относительно широким дистальным кончиком. Запястье хорошо окостенено. Когтевые фаланги хорошо развиты, с заметным бугорком сгибающей мышцы, широкой, эллиптической головкой, и крепким, немного вентрально изогнутым кончиком. То, что когтевые фаланги более длинные, чем их соответствующие проксимальные фаланги, означает, что лапы эрпетоникса имели длинные когти. Когтевая морфология предполагает адаптацию к роющему или полуроющему образу жизни. Фаланговая формула 2:3:4:5:3 (2).

 

Большеберцовая кость и малоберцовая кость стройные. Таранная кость — прямоугольная (или поперек сжатая, L-образная) пластина, которая является почти в два раза более длинной, чем широкой. Пяточная кость — D-образная костная пластина. Пять дистальных предплюсен крепкие и многоугольные. Нетерминальные фаланги имеют контуры песочных часов в виде сверху. Когтевая фаланга имеет отчетливый когтеподобный профиль с весьма крепким, многоугольным проксимальным кончиком. Мелкая борозда идет вдоль медиальной поверхности подобного когтю кончика. Когтевые фаланги стопы являются самыми длинными фалангами.

 

Erpetonyx arsenaultorum — самый древний известный амниот с роющей адаптацией, появляется спустя приблизительно 3–4 миллиона лет после упадка угольных болотных лесов.

 

Erpetonyx arsenaultorum 20 by lythronax-argestes cc

Erpetonyx arsenaultorum

 

* * *

 

Bolosauridae 03

Филогенетические взаимоотношения в семействе Bolosauridae

 

+2.1. СЕМ. БОЛОЗАВРИДЫ (Bolosauridae)

 

Поздний карбон–поздняя пермь. Стратиграфически болозавриды являются самыми древними известными парарептилиями. Наиболее старые из них были найдены вблизи границы пермо-карбона в Нью-Мексико. Стратиграфически и географически это весьма распространенный клэд. Bolosauridae были широко распространены в Лавразии в ранней перми (в низких и средних широтах Северной Пангеи — от Северной Америки до Франции и Германии), в поздней перми уже найдены в России и Китае. Однако они не распространились в высокие широты и не пережили массового вымирания в конце гваделупской эры. Семейство Bolosauridae включает также неидентифицированные роды и виды из Китая и Северной Америки. Филогенетический анализ утверждает монофилетический характер семейства Bolosauridae и его несомненную принадлежность к парарептилиям.

 

Bolosauridae 16 cc

Глобальная палеогеографическая реконструкция раннепермского интервала Sakmarian-Kungurian с местонахождениями болозаврид. 
1, Bolosaurus striatus: формация El Cobre, графство Rio Arriba County,
New Mexico; Red Tank Belebeyinae: Red Tanks Member, формация Bursum, графство Valencia, New Mexico. 2, Bolosaurus striatus: формация Archer City, графство Wichita, Техас; Archer City, формации Petrolia и Nocona, графство Archer, Техас. Bolosaurus grandis: неназванная формация, графство Comanche, Оклахома. 3, Belebey augustodunensis: формация Millery , Бургундия, Франция. 4, Eudibamus cursoris: формация Tambach, округ Gotha, Тюрингия, Германия. 5, Belebey vegrandis: Белебейская формация, Belebeevskii District, Башкирия, Россия; Aleksandrovskaya District,
Orenburg Oblast, Россия. Belebey maximi: Matveevskii District, Orenburg Oblast, Россия. ‘Permotriturus herrei’: Urzhumskaia Svita, Apastovskii District, Татарстан, Россия. 6, Belebey chengi: формация Xidagou, Jiuquan, провинция Ганьсу, Китай

 

Несмотря на широкое стратиграфическое и географическое распространение остатки болозаврид очень редкие, но они легко распознаются, если включают зубы, благодаря пищевой специализации, так как они были травоядными животными со специализированными выпуклыми зубами.

 

Самая древняя находка, принадлежащая к семейству болозаврид, была сделана еще в 1930-х годах, и представлена фрагментом челюсти, найденным в Нью-Мексико, возле Arroyo Del Agua, карьер Anderson, формация Катлер, датируется ранней пермью (Asselian–Artinskian).

 

Семейство Bolosauridae описал Cope (1878). Филогенетический анализ палеозойских амниот указывает, что болозавриды относятся к парарептилиям и являются сестринским таксоном к клэду, состоявшему из Macroleter, Procolophonia, и Pareiasauria. Семейство определяется как Bolosaurus striatus и все виды, более близкие к нему, чем к Procolophon trigoniceps.

 

Болозавриды были одной из нескольких линий отличительных маленьких, ящерицеподобных парарептилий перми, отличающихся сложным устройством зубов, приспособленных для растительной пищи. Некоторые из них были факультативно двуногими и могли иногда быстро бегать на двух ногах, но по большей части передвигались обычной рептильной четырехлапой походкой.

 

Bolosauridae 18 cc

Максимальное стратиграфическое распространение семейства Bolosauridae и их взаимное расположение на временной шкале

 

Анализ показывает, что образование линии болозаврид произошло вблизи или перед границей пермо-карбона и центром происхождения этих парарептилий служила палеоэкваториальная область Центральной Лавразии (Европа). Одна линия (Bolosaurus), распространилась в палеоэкваториальные области Западной Лавразии (Северную Америку), а другая линия (Belebey) мигрировала в восточную часть суперконтинента, достигнув сначала Предуралья, а затем того, что является теперь Северным Китаем самое позднее в Средней Перми. Однако находки Belebey augustodunensis во Франции и белебейин из Red Tank в США показывают, что эволюция болозаврид шла по более сложным путям развития.

 

Общность фаун столь удаленных территорий связана с особенностями заселения Предуралья к началу поздней перми. Узкая полоса суши, образовавшаяся вдоль западного склона Палеоурала, была отделена морским бассейном от поднятой, западной части Фенно-Сарматии, и фаунистическая связь с другими регионами могла осуществляться только с севера и юга, из Северной Америки и Центральной Европы.

 

Bolosauridae 24 Bolosaurus striatus 03 cc Bolosauridae 26 Belebey vegrandis 13 cc
  Bolosaurus striatus: a - угловая кость; cp - выступ короноида; d - дентрарий; ju - скула; mx - верхняя челюсть; p - теменная кость; pmx - предчелюстная кость; qj - квадратноскуловая кось; sq - чешуйчатая кость Череп Belebey vegrandis в виде сбоку

 

И болозавр и белебей демонстрируют начальное развитие вторичного костного нёба. Нёбо было без зубов; поперечный выступ крыловидной кости расположен в той же плоскости, что и нёбо; дентарий и надугловая кость формируют высокий короноидальный вырост; проксимальная часть дентария покрыта передним выростом предсочленовной кости; зубы выпуклые; височное отверстие длинное и низкое, расположено между скулой, чешуйчатой костью и нижней костью щеки.

 

Bolosauridae 08 teeth cc

Зубы болозаврид из Нью Мексико. Род и вид неопределимы. Очень похожи на зубы Bolosaurus grandis, но все же имеют от них некоторые отличия. А-В - крона щечного зуба с присоединенным корнем в жевательном (А) и лабиальном (В) видах; C-D - крона резцеподобного зуба в боковом (C) и лингвальном (D) видах; Е - щечный зуб со слабо развитой передней пяткой и задним кончиком в лабиальном виде; F-G - крона щечного зуба в жевательном (F) и лабиальном (G) видах  

 

Bolosauridae 10 teeth cc Bolosauridae 12 teeth cc
  Неизношенная крона моляроподобного щечного зуба Изношенная крона моляроподобного щечного зуба, полосчатости на грани износа параллельны длинной оси челюсти

 

Уникальное расположение относительно небольшого количества гетеродонтных высоко дифференцированных зубов (необычных для рептилий) болозаврид содержит передние, несколько наклоненные вперед резцеподобные зубы (на предчелюстной кости и дентарии) и значительно расширенные щечные зубы с выпуклыми коронками, указывая на специализированный способ питания, существенно отличающийся от других современных им амниот сопоставимого размера. Передние зубы имеют вздутые коронки, как и задние. Нижняя челюсть имела очень высокий венечный отросток для усиления укуса, образованный главным образом зубной и надугловой костями.

 

Bolosauridae имели череп со сравнительно узкой мордой и замкнутой ушной вырезкой. Между чешуйчатой, скуловой и квадратноскуловой костями имеется нижнее височное окно. Лобные кости достигают краев глазниц, удлиненные. Теменное отверстие округлое. Крыша черепа в заглазничной области слегка вогнутая. Заднетеменной кости нет, и между верхней затылочной и теменными костями имеется неокостеневающее пространство. Тело парасфеноида сравнительно узкое; вырезка для челюстной мускулатуры между крыловидной и квадратно-скуловой костями очень большая.

 

Bolosauridae 04 cc

Болозавриды: болозавр, белебей и 2 различные версии реконструкции черепа эудибамуса

 

У болозаврид височное отверстие ограничено вентрально необычно стройной квадратноскуловой костью в форме бруска, когда дорсальные и вентральные края почти параллельные. У других парарептилий вклад квадратноскуловой кости в нижнюю дугу намного более короткий и весомый, чем у болозаврид, соотносительно к размеру и форме отверстия.

 

Кости конечностей сравнительно тонкие.

 

Болозавриды характеризуются следующими признаками:

 

  • имеются уникальные, гетеродонтные щечные зубы;
  • стройное, продольно удлиненное нижнее височное отверстие, которое обрамлено главным образом квадратноскуловой и чешуйчатой костями;
  • большой короноидальный вырост, сформированный тремя костями;
  • пластинчатая кость, ограниченная вентральной поверхностью нижней челюсти;
  • длинный передний вырост предсочленовной кости, который покрывает большую часть медиальной поверхности дентария.

 

Оба подсемейства болозаврид появляются в ископаемых находках практически одновременно, что говорит о быстром начальном расхождении линий болозаврид вблизи границы карбона и перми.

 

Bolosauridae 01 Eudibamus cursoris 30 cc

Eudibamus cursoris

 

Болозавриды, эти пермские рептилии, демонстрируют многочисленные поразительные особенности строения черепа, которые предшествовали многим инновациям, возникавшим намного позже у других групп амниот. Например, гетеродонтные зубы, большое расширение короноидального выроста на нижней челюсти, полная потеря нёбных зубов представляют эволюционные инновации, которые появляются значительно позже у синапсид и эурептилий.

 

Возможно, самыми замечательными из всех, были модификации в передней части нёба, с частичным закрытием первичного внутреннего носового отверстия, которое, как правило, находится между предчелюстной костью, сошником, небной костью и верхней челюстью и его заменой расположенным дальше кзади внутренним носовым отверстием и функциональным вторичным нёбом, которые не найдены больше ни у кого среди палеозойских четвероногов. Эта очевидная модификация передней части черепа вместе с наличием нового выступа предчелюстной кости и свободной передней границей нёбной кости, создавали расширенную сзади полость для обонятельной капсулы и эффективного вторичного нёба. Это — самое древнее известное возникновение функционального вторичного нёба, которое существенно отличается от известных у мезозойских крокодилов и млекопитающих, но которое полностью соответствует животному, использующему сильно модифицированное расположение щечных зубов для экстенсивной обработки пищи из грубых волокон.

 

Известно 7 действительных видов болозаврид. Четыре вида — Bolosaurus major, Gnorhimosuchus satpaevi, Timanosaurus ivachnenkoi, Permotriturus herrei упоминались прежде, но не встречаются в современной литературе о болозавридах. Дополнительный материал (Red Tank belebeyinae) был также описан из самого позднего карбона Соединенных Штатов, но он не может быть назначен уверенно к одному из прежде известных видов. Причисление к болозавридам раннепермского Bolosaurus traati и среднепермской Davletkulia gigantea считается не вполне необоснованным.

 

Bolosauridae вымерли к концу перми, не выдержав конкуренции с более прогрессивными наземными растительноядными — терапсидами.

 

* * *

 

Eudibamus cursoris 07 cc

Eudibamus cursoris

 

Eudibamus cursoris 22 cc

Eudibamus cursoris

 

+ Eudibamus cursoris. Эудибамус бегающий. «Настоящий бегун на двух конечностях». Ранняя пермь (ранний Artinskian), Центральная Европа (Германия, Тюрингия, Gotha, формация Тамбах, карьер Bromacker). Berman (2000). Голотип — сочлененный и почти полный скелет с черепом. Это наиболее полный экземпляр болозаврида, известный до сих пор. Найден в речном–озерном песчанике. Недавно найден второй частичный скелет этого вида. Стройная рептилия длиной приблизительно 26–28 см, высотой около 7 см, весом — 0,7 кг.

 

Наиболее базальный болозаврид, Eudibamus принадлежит семейству ранних рептилий с необычно большим ареалом, по сравнению с его современниками в ранней перми. Исследователи предполагают, что уникальное сочетание диеты и способа передвижения, возможно, внесли вклад в его широкое и успешное распространение.

 

Eudibamus cursoris 18 cc

Один из вариантов реконструкции Eudibamus. Пересмотренный череп имеет большие глазницы и более короткую морду

 

Общей формой череп эудибамуса напоминает череп болозавра. Имеется длинное, низко расположенное височное открытие, ограниченное снизу скулой и чешуйчатой костью, а сверху квадратноскуловой костью. Как и у других болозаврид, нёбо лишено зубов, и значительно уменьшенный поперечный выступ крыловидной кости находится в той же плоскости как нёбо. В нижней челюсти, как у других болозаврид, дентарий и надугловая кость формируют высокий, с широким основанием, короноидальный вырост.

 

Верхние и нижние щечные зубы демонстрируют типичную для болозавров необычную структуру выпуклых смыкающихся зубов, которую считают показателем питания растениями с жесткими волокнами.

 

Eudibamus cursoris 20 cc

Постчерепной скелет Eudibamus cursoris с увеличенными изображениями стопы и кисти. Гиперасимметрия стопы скорее указывает на растянутую рептильную походку, чем на двуногую конфигурацию во время нормального передвижения. 5-й палец ноги типично удлинен у древесных таксонов. Они используют его, чтобы обхватывать неровные субстраты. Однако, сокращенные когтевые фаланги являются чем-то неожиданным для древесных форм. Бедро способно двигаться ближе к срединной линии тела - свойство, ожидаемое у двуногих животных. Позвоночник выглядит жестким и крепким с центросомами, соединенными встык друг с другом

 

Поясница короткая, хвост ослабленный. Eudibamus cursoris имеет 26 предкрестцовых позвонков с широко раздутыми невральными дугами и очень стройными, короткими ребрами. Крестцовые позвонки не очень развиты. Необычная длина хвоста, который включает 55 сохраненных позвонков (при этом кончик хвоста не сохранился). Когтевые фаланги короткие и не похожи на крюкообразные фаланги у древесной игуаны.

 

Eudibamus cursoris 01 by ©Nobu Tamura cc Eudibamus cursoris 10 by Sandra Budd cc

Eudibamus cursoris

 

Eudibamus cursoris — это первый известный тетрапод, который факультативно мог передвигаться на двух ногах (когда ему было нужно убежать от хищников). Его крепкие задние ноги почти в 2 раза (на 64%) длиннее слабых передних конечностей и на 34% длиннее туловища, а стопы так длинны, что он мог довольно быстро бегать, опираясь на пальцы ног. Хвост, такой же длины, как и тело, использовался для балансирования. Предполагается, что он мог достигать скорости в 24 км/час. Однако не слишком крепкий таз не давал возможности для постоянного передвижения на двух ногах — очевидно, эудибамус бегал так лишь в случае опасности, чтобы убежать от хищников. Для небольшого травоядного животного это имело большое значение, так как кругом было много хищных существ.

 

В 2013 году был найден еще один экземпляр Eudibamus, у которого сохранился позвонок (включая хвостовую часть), тазовый пояс, полная левая задняя конечность. Несмотря на то, что все элементы конечности хорошо окостенены, лобковая и седалищная кости не срастаются друг с другом, так же, как их правая и левая половинки; в отличие от этого, средняя и боковая централии срослись (как и у Milleropsis из семейства миллереттид). Дистальные предплюсны 1–3 необычно удлинены продольно. В виде снизу таранная кость демонстрирует сильно развитую вентрально выступающую губу на краю, где сочленяется с большеберцовой костью.

 

Eudibamus cursoris 14 cc

Сравнение стопы Eudibamus с диапсидами (розовый) и сестринскими такснами (желтый)

 

1-й палец очень маленький в отличие от крепкого пальца у сестринских к болозавридам таксонов. 4-й палец простирался, по меньшей мере, на 2 фаланги дальше когтевой фаланги 3-го пальца. Большеберцовая кость плюс малоберцовая кость были более длинными, чем бедро, что обычно указывает на двуногую походку и скоростное передвижение. 1-я плюсна и 1-й палец ногти были короткими, в то время как 4-я плюсна и 4-й палец были крепкими и удлиненными.

 

Eudibamus cursoris 05 cc Eudibamus cursoris 12 cc

Eudibamus cursoris

 

Особенности, поддерживающие интерпретацию Eudibamus как факультативно двуногого животного, включают:

  • умеренно развитая губа вдоль дорсального края тазового сустава для почти вертикально ориентированного бедра;
  • пальцы 1 и 2 относительно сокращены, чрезвычайно удлиненные пальцы 3–5, что указывает на потенциально пальцеходящую осанку стопы;
  • предпоследние фаланговые элементы удлиняются незначительно, предполагая, что он не был древолазом и прыгуном.

 

Трехмерное лазерное сканирование поверхности позволило создать цифровую модель элементов задних конечностей Эудибамуса и анимацию. Были проверены различные положения головки бедра относительно вертлюжной поверхности. Диапазон потенциальных осанок действительно включает ориентацию задних конечностей, дающую возможность их движения в парасагиттальной плоскости, как это происходит, например, у человека.

 

Eudibamus cursoris 16 cc

Eudibamus cursoris

 

Уменьшение передних конечностей обычно объясняется как результат снижения их роли при быстром передвижении, в частности, у двуногих форм. Более длинные ноги удлиняют полный шаг животного, увеличивая его скорость. Опираясь на пальцы, Eudibamus максимизировал длину стопы, тем самым еще больше удлинив свой шаг. Длинный хвост служил балансом, компенсируя изменение центра тяжести животного при вертикальной осанке, перемещая центр тяжести ближе к тазобедренному суставу. Он также давал место для размещения мускулатуры ретрактора конечности.

 

Огромное относительное увеличение длины задних конечностей у Эудибамуса вовлекло все длинные кости. Несмотря на то, что бедро и голень почти равны по длине, стопа особенно длинная, на что указывает необычно длинный 4-й палец. Это предполагает потенциально большую длину шага и скорость, особенно по сравнению с палеозойскими современниками.

 

Элементы верхней конечности прямые и стройные. В стопе предплюсна показывает значительную степень компактности с плотным соединением между проксимальными (таранная и пяточная кости) элементами и потерей проникающего отверстия, и утратой или сокращением нескольких дистальных элементов. Пальцы с 3-го по 5-й показывают сильную степень двусторонней симметрии с необычным удлинением пальца 5. На максимальной скорости относительно короткие пальцы 1-й и 2-й утрачивали контакт с субстратом.

 

Eudibamus cursoris 28 cc Eudibamus cursoris 26 cc
  Eudibamus cursoris. Самое раннее двуногое существо из ранней перми Eudibamus cursoris. Скелет (общая длина 26,2 см) схранился практически без искажений. Череп полный, но слегка сломан, кроме того трещина, проходящяя через стопу, отсоединила таранную кость.
A - таранная кость; C - пяточная кость; F - малоберцовая кость; FE - бедро; H - плечевая кость; IL - подвздошная кость; M - передняя конечность; R - лучевая кость; S - лопатка; U - локтевая кость; 1-5 - номера пальцев

 

Передние конечности Eudibamus также обладают несколькими особенностями, которые могут интерпретироваться как адаптация к передвижению в парасагиттальной плоскости:

 

  • плечевая кость, удлиненная и стройная, но сохранила большой дельтапекторальный гребень;
  • запястье компактно;
  • пальцы кисти руки значительно удлинены.

 

Eudibamus cursoris 36 cc

Доктор Robert Reisz с матрицей, содержащей скелет Eudibamus cursoris

 

Общее удлинение передней кисти и передней конечности указывает, что Eudibamus, вероятно, был способен к парасагиттальному передвижению на четырех ногах, пока не была достигнута скорость, требуемая для двуногости. Поскольку Eudibamus был травояден, он, вероятно, использовал скорость бега, чтобы избегать хищников.

 

Пропорции тела Эудибамуса: передние конечности/туловище — 82,7%; задние конечности/туловище — 134,7%; передние конечности/задние конечности — 61,4%; хвост/общая ось — 64,3%; 4-й палец кисти/туловище — 28,0%; 4-й палец стопы/туловище — 52,4%.

 

Eudibamus cursoris 40 cc

Правые задние конечности в  виде сзади - (A) Eudibamus cursoris  и другие и другие относительно маленькие рептилии позднего палеозоя (B) Petrolacosaurus, (C) Paleothyris, и (D) Captorhinus. Изображения масштабированы для особей с одинаклвыми длинами туловища, чтобы подчеркнуть пропорциональные различия в размерах. Ориентация каждой конечности относительно вертикали была определена на основе соответствующих поверхностей сочленения, а стопа распрямлена, чтобы показать общую длину конечности. Например, дистальное бедренное соединение в (B), (C) и (D) ограничивает большеберцовую  и малоберцовую кости в основном на вентральной и задней поверхности бедра, что, соответственно, приводит к  растянутой осанке. Это находится в сильном контрасте с состоянием у Эудибама (A), где и большеберцовая, и малоберцовая кости присоединены терминальному концу бедра. Кроме того, пальцы 3, 4 и 5 у Eudibamus cursoris держатся плотно вместе, параллельно продольной оси конечности, и палец 5 значительно удлинен, немного превосходя общую длину пальца 3

 

Другое свидетельство двуногости следует из расположения таза, колен и голеностопных суставов в нижней конечности рептилии. Поверхности этих суставов расположены так, чтобы кости в ногах Eudibamus образовывали прямую линию, когда задние конечности были полностью распрямлены. С таким выравниванием лодыжки и колени Эудибамуса смогли сгибаться и простираться только в одной плоскости, при этом ноги были в вертикальном положении. Это подобно тому, как человеческие колени и лодыжки двигаются главным образом вперед и назад, а не из стороны в сторону. Эта форма передвижения уникальна для палеозойских четвероногов.

 

Eudibamus cursoris 17 cc

Eudibamus cursoris. Матрица с находкой; прорисовка

 

 Следующая попытка эволюции заключалась в начальных стадиях ориентации конечностей в парасагиттальной плоскости у раннетриасовых архозавров, предков динозавров и крокодилов, тогда как достижение полностью вертикальной осанки конечностей и парасагиттальной двуногости впервые задокументировано у позднетриасовых ящеротазовых и птицетазовых динозавров.

 

Почему эта древняя парарептилия испытывала такую необходимость в скорости? Строение зубов указывает на его растительноядность, таким образом, ему не нужно было гоняться за своей добычей. Следовательно, он мог использовать свою способность к быстрому бегу для того, чтобы избегать хищников.

 

Eudibamus cursoris 34 ccМногие черты Эудибамуса указывают на двуногую конфигурацию, другие — не столь приспособлены к ней. Была попытка реконструировать Эудибамуса как древолазающего или прыгающего существа, однако его предпоследние фаланги не удлинены, как у других прыгающих животных. Кроме того, ни у одного прыгуна нет такой примитивной предплюсневой структуры, как у Eudibamus. Его короткая шея подходит для прыгающих форм, однако слишком маленький таз делает сомнительным прыжки или даже интенсивный бег.

 

Поскольку Эудибамус не был предком более поздних рептилий, развивших способность к двуногому передвижению, это означает, что такая адаптация возникала несколько раз независимо за время эволюции животного мира (динозавры, птицы, человек).

 

Eudibamus cursoris 24 Rood-producoes cc

Eudibamus cursoris by Rood-producoes

 

* * *

 

Davletkulia gigantea 04 by DiBgd cc

Хищный ящер Dinosaurus murchisoni (также известный как Phthinosuchus discors) поймал гигантского болозаврида, Davletkulia gigantea, и собрался им пообедать

 

+ Davletkulia gigantea. Давлеткулия гигантская. «Село Давлеткулово в Башкирии». Поздняя пермь (Roadian, позднеказанский век или Capitanian, уржумский век), Россия (Оренбургская область, Тюльганский район, Яман-Юшатырь). Ивахненко (1990). Найден обломок левой ветви верхней челюсти, содержащий один крупный зуб. Рядом найден зуб эстемменозухида.

 

Щечные зубы Davletkulia gigantea значительно расширены поперечно, имеют вздутую коронку с широкой пяткой и краевым бугром. От родов Bolosaurus и Belebey Давлеткулия отличается строением зубов: у первого рода зубы высококонические, у второго имеют режущий гребень по краю коронки.

 

Davletkulia gigantea 03 cc

Davletkulia gigantea, левый верхнечелюстной зуб сверху и спереди; А, В, С —  площадки стирания (грани износа)

 

Ширина коронки зуба давлеткулии 22 мм. Если предположить, что соотношение размеров зубов у давлеткулии и белебея было примерно одинаково, то длина черепа этого животного могла достигать от 18 до 30 см (у белебея не более 5 см). Режущий гребень на зубе отсутствует — зуб стирается так, что поверхность пятки оказывается уплощенной, а, следовательно, произошла значительная смена способа питания — животное перетирало твердую растительную пищу.

 

Davletkulia gigantea была описана как третий болозаврид из Очёрского сообщества белебейской формации. Ее единственная сохранившаяся сильно изношенная зубная коронка необычна тем, что она намного крупнее, чем какие-либо другие известные до сих пор зубы болозаврид, отсюда и происходит видовое имя. Однако у Давлеткулии нет никаких следов типичных полосчатостей, замеченных у болозаврид, и сильный износ предотвращает любое детальное исследование поверхности прикуса, которое подтвердило бы ее таксономическое положение. Тем не менее, Ивахненко (1990) упомянул наличие раздутых полосчатостей на поверхности коронки, которые могут представлять обычное у болозаврид состояние. Reisz [2002] сравнил сильный износ, отмеченный у Davletkulia с таковым, который имеется у травоядных диноцефалов.

 

Очень большой размер голотипа был бы менее противоречивым, если бы Давлеткулия оказалась травоядным диноцефалом, а не гигантским болозавридом. Чтобы определить таксономическое положение Davletkulia gigantea, необходима прямая повторная проверка ее голотипа, чтобы подтвердить наличие полосчатостей и их формы, и сравнить их с расположениями зубов у диноцефалов.

 

Продолжение статьи см. Болозавры (Bolosauria, Bolosauromorpha) – 2/2

Наверх Автор:
Админ 01.12.16

Добавить комментарий

КАПЧА
Ответьте на простой вопрос, чтобы мы могли понять, что Вы живой человек, а ни бот.
9 + 8 =
Solve this simple math problem and enter the result. E.g. for 1+3, enter 4.