Элемен­ты истины

Каким же образом возникает рецессивность? На этот счет существует несколько гипотез, из которых в настоящее время трудно сделать выбор, хотя все они, вероятно, содержат элемен­ты истины. Фишер высказал предположение, что мутации не обязательно должны быть полностью рецессивными при своем первом появлении. Поэтому они, как правило, будут неблаго­приятны для организма, если только другие гены-модификаторы, расположенные в иных локусах, не уменьшат вредных послед­ствий их проявления. Поскольку в гомозиготном состоянии му­тации встречаются редко, отбор будет воздействовать на чаще встречающиеся гетерозиготы, вырабатывая системы модифика­торов, действие которых приблизит фенотип гетерозиготы к фе­нотипу доминантной гомозиготы.

Райт и Холдейн обсуждали проблему происхождения доми­нантности с точки зрения взаимосвязи между ферментом, обра­зующимся под контролем гена, и субстратом этого фермента. По их представлениям, рецессивны те гены, которые в сравне­нии с соответствующим геном дикого типа менее активны как факторы образования определенного фермента. Отбор, по-види - мому, должен был обусловить создание некоторого функциональ­ного резерва, благодаря чему обеспечивается избыток фермента над субстратом; поэтому мутация, уменьшающая количество фермента, не окажет заметного действия в гетерозиготном со­стоянии. Биохимическая генетика уже позволяет получить ответы на вопросы, касающиеся количественной стороны функции генов в процессе синтеза ферментов.

Райт и Холдейн высказали также предположение, согласно которому селективная ценность генов-модификаторов настолько мала, что доминантность вырабатывалась бы слишком медленно, для того чтобы иметь большие шансы на развитие, если учиты­вать и другие факторы. Однако судя по данным, полученным на некоторых объектах, коэффициенты отбора для генов-модифи­каторов могут быть значительно выше, чем предполагали Райт и Фишер. Как бы то ни было, отбор играл важную роль в эво­люции фенотипического проявления генов. Опыты по гибриди­зации, проведенные на таких различных организмах, как хлоп­чатник и бабочки, ясно показали, что функционирование гена может изменяться при переносе его из одного генетического окружения в другое. Таким образом отбор, изменяя генетический фон , может влиять на выражение данного гена.

Существует достаточно данных в пользу того, что именно так обстояло дело при развитии индустриального меланизма у бабочки Bistort Betularia . В первых исследованиях, посвященных этому вопросу, было обнаружено, что гетерозиготы по аллелю, вызывающему меланизм, резко отличаются от гомо­зиготных меланических особей. К середине XX века гетерозигот­ные особи В. Betularia почти перестали отличаться от гомозигот­ных. Совершенно очевидно, что в этом случае выработалась дом открытие методов искусственного получения мутаций инантность.