Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 3. Лепидодендроновые (5- Томиодендроны)

+3.7. СЕМ. ТОМИОДЕНДРОНЫ (Tomiodendraceae)

Семейство включает в себя преимущественно неветвящиеся эндемические растения Ангариды (от Магадана до Южной Монголии), и, в меньшей степени, родственные им формы из Гондваны. Известны редкие находки из Европы и Северной Африки.

Tomiodendron. Слева - реконструкция, справа схема листовой подушки: L - лист, LP - ямка лигулы, IB - межлистовой пузырь, H - пятка

+ Tomiodendron. Томиодендрон. Поздний девон, ранний–средний карбон, Ангарида (Сибирь, Кузбасс, Тува, Казахстан, Монголия), Гондвана (Перу, Боливия, Индия, Нигер). В Ангариде этот род был очень распространен в течение раннего карбона. Заросли Неветвящиеся древовидные томиодендроны образовывали густые заросли из вертикальных стволов в 2–3 и более метров высотой, и 10–15 см, до 30 см в диаметре. Тропические формы Гондваны имели диаметр ствола в среднем 20–55 см, максимум до 1,2 м. Те же виды, которые обитали в более холодных районах Гондваны, достигали только 1–4 см в диаметре. Самые мелкоствольные формы могли единожды дихотомически разветвляться.

Листосложение спиральное (лепидодендроидное), реже в вертикальных рядах (сигилляроидное). Лигула (язычок) присутствует в пазухе листа, но иногда не обнаруживается, так как смещается на листовую пластинку, вместе с которой и опадает. Листовые подушки слегка асимметричные, расставленные, в очертании удлиненные, могут быть веретеновидные, эллиптические, ромбические или стреловидные; имеют плоскую поверхность. Нижняя часть подушки оттянута и несколько более узкая, чем верхняя. Подушки образуют четкие перекрещивающиеся спиральные ряды. Место прикрепления филлоида находится в самой верхней части подушки и имеет вид слабо оконтуренного небольшого овального бугорка (ложный листовой рубец), от которого отходит книзу довольно широкий и невысокий валик различной длины. В центре бугорка один плохо различимый рубчик от лигульной ямки размером меньше 1 мм. Подлистовой пузырь большой, овально-удлиненный, прослеживается почти через всю листовую подушку ниже пазушной линии и особенно хорошо выражен на декортифицированных ветвях. Листовая подушка имеет крылья и пятку (козырьки). Неопадающие филлоиды шиловидные или граненые, довольно короткие. Стробилы, очевидно, двуполые.

+ T. akshokense. Томиодендрон акшокинский. «Село Акшокы». Средний (Givetian)–поздний девон, Казахстан.

Tomiodendron asiaticum

+ T. asiaticum. Томиодендрон азиатский. Ранний карбон (Visean–Serpukhovian), Ангарида (Кузбасс). Листовые подушки овальные, свободно расставленные, длиной 7 мм и шириной 3,5 мм. Области коры между подушками гладкие, не более 5 мм. Нижний контур подушки нечеткий. Лигульная ямка имеется, но часто плохо видна. Продольная складка, идущая вдоль листовой подушки, видимо, соответствует подлистовому пузырю с неотчетливым контуром. Синоним: Demetria asiatica.

Tomiodendron collombii. C - листовая подушка, Cf - листовой рубец, Sm - киль или срединная линия, Cv - след сосудистого пучка

+ T. collombii. Ранний карбон (Visean), Ливия.

Tomiodendron kemeroviense. Справа: реконструкция листовой подушки. а - общий вид; б - продольное сечение

+ T. kemeroviense. Томиодендрон кемеровский. Ранний карбон (Serpukhovian), Ангарида (Кузнецк). Листовые подушки асимметричные, наиболее широкие около центра, нижняя оттянутая часть уже, чем верхняя. Они среднего размера, шириной 2,5–4 мм, длиной 7–15 мм, ланцетовидные или узкоэллиптические, боковые углы округлые или не выделяются; на стволе они не образуют горизонтальные ряды. У самой вершины листовая подушка имеет фальшивый листовой рубец. Настоящие листовые рубцы с проводящим пучком и рубчиками парихн отсутствуют.

Tomiodendron kemeroviense

Часть листовой подушки выше пазушной линии представляет собой равносторонний треугольник высотой около 1 мм. Листовые подушки могли иметь крылья шириной до 1,2 мм, что приводит, при разной степени сохранности образца, к разным видимым размерам листовых подушек. Лигульная ямка длиной около 0,5 мм. Подлистовой пузырь шириной 1,2–2 мм и длиной 6 мм, проходящий вдоль листовой подушки. Верхний край его отчетливый, а нижний неясный. Подлистовые пузыри иногда продольно рассекаются тонкой непрерывной или прерывистой складкой (или канавкой), заканчивающейся на обоих концах удлиненными ямками. Листовые подушки могут быть сближены или разделены достаточно широкими (до 5 мм) морщинистыми или сетчатыми участками. Синоним: Lepidodendron kemeroviense.

+ T. mirabile. Томиодендрон замечательный. Поздний девон, Казахстан. Синоним: Tarbagataica mirabilis.

Tomiodendron mongolicum

+ T. mongolicum. Томиодендрон монгольский. Ранний карбон (Visean), Монголия (Гоби).

Tomiodendron ostrogianum

+ T. ostrogianum. Томиодендрон острогинский. Ранний карбон (Serpukhovian), Ангарида (Кузбасс). Ширина ромбических листовых подушек 2–5 мм, длина 7–15 мм. Боковые углы округлые. Промежутки между подушками узкие (0,5–2 мм), имеют мелкую продольную штриховку или гладкие. Подлистовые пузыри отчетливые, линейные, 1 мм ширины. Имеет почти горизонтальные ряды листовых подушек. Синоним: Lepidodendron ostrogianum.

Tomiodendron peruvianum. Слева показано основание ствола в прижизненной позиции (Mississippian)

+ T. peruvianum. Томиодендрон перувианский. Ранний карбон (Visean), Перу, Индия (Кашмир).

+ T. radiatus. Ранний карбон (Visean).

Tomiodendron regulare. Справа показаны листовые подушки с перекрытыми (слева) и частично открытыми (справа) крыльями.
к - крылья, п - лигула, в - внутренний контур крыльев

+ T. regulare. Томиодендрон регулярный. Ранний карбон (Visean–Serpukhovian), Ангарида (Магадан, Монголия). Листосложение сигилляроидное. Листовые подушки расположены близко друг к другу, они удлиненные, от ромбовидных до овальных, длина 7 мм, ширина 2,5–4 мм. Расстояние между подушками 3–4 мм. Кора между подушками несет мелкую штриховку. Листовые подушки имеют крылья и пятку. Ширина подушки изменчива из-за разной сохранности крыльев. Лигульная ямка большая, 1–2 х 1 мм. Плохо сохранившийся подлистовой пузырь находится в средней части листовой подушки, его ширина 0,7 мм.

+ T. tetragonum. Томиодендрон четырехугольный. Ранний карбон (Visean), Сибирь. Листовые подушки от ромбических до квадратных, длиной и шириной 4–7 мм. Промежутки между подушками 2–4 мм, их поверхность гладкая или слегка морщинистая.

+ T. tschingizcium. Поздний девон.

Tomiodendron variabilis

+ T. variabilis. Томиодендрон переменчивый. Ранний карбон (поздний Visean), Англия (Глостершир). Ствол неветвящийся, очень редко отмечено ветвление осей, диаметр осей 0,2–20 мм. Листья постоянные, расположены по спирали, длина 10 мм, ширина 2 мм, серповидные в контуре, с острой вершиной. У многих заметен гребень по центру, который интерпретируется как сосудистая жилка. Овальные листовые подушки находят на стеблях диаметром менее 1 см, они имеют размеры 2–2,75 х 1–1,5 мм и разделены пространством в 0,5–1,5 мм. Ромбические листовые подушки имеют размер 5 х 3,5 мм и разделены таким же пространством. Подушки имели небольшую пятку. В верхнем углу листовой подушки расположена треугольная лигульная ямка. Иногда по центру подушки видны следы небольшого округлого подлистового пузыря. Синоним: Scutellocladus variabilis.

Tomiodendron varium. Справа схема листовой подушки: л - лигульная ямка, р - рубчик, представляющий, очевидно, выход парихн. Фото © А.Филимонов (2013)

+ T. varium. Томиодендрон меняющийся. Ранний карбон (Tournaisian–ранний Visean), Ангарида (Енисей, Монголия). Листосложение лепидодендроидное. Диаметр дихотомически ветвящихся стеблей 12–50 мм. Листовые подушки веретеновидные, узкие, прямые, симметричные, с несколько округленным верхним краем и удлиненным острым нижним краем, расположенным асимметрично. Ширина подушки 0,8–1 мм, длина 2-6 мм. Боковые стороны листовых подушек почти параллельны друг другу. Листовой рубец отсутствует и имитируется верхней частью листовой подушки, заполненной осадком. Через этот осадок просматриваются очертания лигульной ямки. Следы проводящих пучков отсутствуют. Расстояние между листовыми подушками 1–1,5 мм. В средней части подушки виден подлистовой пузырь. У декортифицированных образцов имеются выступающие слепки подлистовых пузырей. Tomiodendron varium отличается от других видов томиодендрона значительно меньшими листовыми подушками и многократно ветвящимися осями.

Синоним: Prelepidodendron varium, Heleniella theodori, Helenia cribriformis, Helenia striata, Bergeria confluens.

Paratomiodendron subregulare

+ Paratomiodendron subregulare. Паратомиодендрон субрегулярный. Ранний карбон, Монголия. Ствол может быть диаметром от одного до нескольких десятков сантиметров. Листосложение сигилляроидное. Листовые подушки овальные или стреловидные, удлиненные. Длина 11–13 мм, ширина 2–3,5 мм. Верхняя их часть закругленная, нижняя заостренная. Отпечатка лигульной ямки нет, так как она, очевидно, смещена в сторону листовой пластинки.

Demetria amadoca

+ Demetria amadoca. Деметрия. Ранний–средний карбон, Кузбасс, Донбасс. Крупные стволы несут на своей поверхности далеко отстоящие друг от друга, слабо приподнятые, с плоской поверхностью, крупные листовые подушки от широкоэллиптических до почти веретеновидных очертаний; верхний конец подушки постепенно сходит на нет, нижний оконтурен более четко. Подушки расположены в перекрещивающихся спиральных рядах, причем расстояние между подушками выдерживается более или менее равным в обоих рядах. Место прикрепления филлоида имеет вид очень небольшого полукруглого, почковидного или треугольного бугорка с нечеткими границами, расположенного в верхней части подушки и несущего один довольно крупный рубчик от выхода сосудистого пучка в филлоид. Вниз от бугорка протягивается клиновидный, быстро сужающийся книзу валик.

Valmeyerodendron triangularifolium. Ранний карбон (Mississippian)

+ Valmeyerodendron triangularifolium. Валмейеродендрон треугольнолистый. Ранний карбон (Visean), Северная Америка (Миссури). Кустообразный плаун. Высота 0.6 м. Переходная форма между девонскими плауновидными, у которых в целом отсутствовали листовые подушки, и карбоновыми плаунами, которые имели язычки и рубцы парихны. Стебли диаметром 3 см. Стволы покрывали спирально расположенные квадратные–шестиугольные листовые подушки. Каждая подушка несла ромбический листовой рубец в верхней части, следы язычков и парихны отсутствуют. В отличие от большинства древовидных плауновидных, которые имели узкие линейные листья, Valmeyerodendron обладал почти треугольными листьями со сплошным основанием и уменьшенной верхушкой. Был редким представителем флоры того времени.

Lophiodendron

+ Lophiodendron. Лофиодендрон. Ранний карбон (Visean–ранний Bashkirian), Ангарида (Сибирь, Кузбасс, Монголия). Крупные древовидные неветвящиеся плауновые с узколанцетными, довольно длинными заостренными филлоидами. Листосложение лепидодендроидное. В проксимальной части листа имеется нижний киль. Побеги диаметром до 5 см. Листовые подушки небольшие, ромбические, шестиугольные или субквадратные могут быть ориентированы как продольно, так и поперечно. Киль расположен в нижней части подушки, редко и в верхней части. Нижний край листовой подушки четкий, а верхний неясный. В средней части подушки находится поперечное дугообразное возвышение — место прикрепления неопадающего листа. Полосы коры между подушками узкие, иногда имеют продольную полосчатость. Лигульная ямка не видна. Редко может присутствовать большой округлый подлистовой пузырь. Проводящий цилиндр протостелический.

+ L. superum. Лофиодендрон верхний. Карбон, Кузнецк, Сибирь.

Lophiodendron tyrganense

+ L. tyrganense. Ранний карбон (Serpukhovian–ранний Bashkirian), Кузбасс, Монголия. Типовой вид. Листовые подушки сближенные, небольшие, выпуклые, поперечно-ромбического или линзовидного, иногда квадратного очертания, довольно короткие, расположены в перекрещивающихся наклоненных спиральных рядах. Переход между различными типами листовых подушек может наблюдаться даже на одной оси. Ширина подушки 4–6 мм, длина 3–6 мм. В верхней части киль отсутствует, в нижней он наклонный, если имеется. Место прикрепления филлоида в виде поперечного гребнеобразного возвышения линзовидной формы, в центре которого расположен один неотчетливый рубчик от выхода сосудистого пучка. Кора между подушками имеет грубые продольные морщины. Большой подлистовой пузырь. Синоним: Lepidophloios laricinus, Lepidophloios scoticus, Dictyodendron tetragonum, Lepidodendron anomalum.

Lophiodendron variabile. Слева направо: 1 - листовые подушки, 2,3 - заостренные листья, 4 - реконструкция листа

Lophiodendron variabile

+ L. variabile. Лофиодендрон изменчивый. Ранний карбон (Serpukhovian), Магадан. Диаметр побегов 6–40 мм. Листовые подушки от квадратных, поперечно-ромбических до шестиугольных, продольно-удлиненных. Такие изменения формы встречаются на одном и том же стволе. Ширина 1–3 мм, длина 1–3,5 м. Боковые углы округлые. Нижний киль более выступающий, чем верхний. Кора между подушками гладкая. Нижний край листовой подушки четкий, а верхний неотчетливый. Неопадающие листья линейно-ланцетовидные, с длинными заостренными верхушками. На листе снизу имеется хорошо развитый киль, сверху осевой желобок. Имелись сильноизогнутые вверх листья, которые можно интерпретировать как спорофиллы на фертильной ветви. Строение осей протостелическое. Ветвление осей не наблюдается. Лигула отсутствует.

Angarodendron obrutchevii

+ Angarodendron. Ангародендрон. Конец раннего–средний карбон, Ангарида (Сибирь, Казахстан, Монголия). Древовидные язычковые неветвящиеся растения с довольно короткими, уплощенными филлоидами ланцетной формы. Листосложение лепидодендроидное. Листовые подушки маленькие, поперечно-вытянутые, овально-ромбические, линзовидные или субквадратные, верхний и нижний углы округлые, боковые слегка заостренные, контуры четкие. Длина подушки 5–7 мм, ширина 4–6 мм. Обычно имеются угловые складки и пятка — нависающий над поверхностью коры козырек у основания листовой подушки. Листья были опадающими. Имел крупные округлые подлистовые пузыри, которые иногда занимали более чем половину ширины листовой подушки. Лигульная ямка небольшая, расположена в пазухе листа. Эндемичный для Ангариды род.

Angarodendron obrutchevii. Слева направо: 1,3 - листовые  подушки  с  подлистовыми пузырями  различной  сохранности; 2 - часть ветви с листьями; 4 - Реконструкция  листовой  подушки:  а —  схематический разрез;  б — внешний вид; тк1— толстая кутикула выше листовой  подушки;  тк2 —  толстая  кутикула ниже  листовой  подушки;  л  —  лигульная  ямка:  пп —  подлистовой  пузырь;  п  —  пятка  с толстой кутикулой

Angarodendron obrutchevii

+ A. obrutschevii. Ангародендрон Обручева. Ранний–средний или средний–поздний карбон (Moscovian–Gzhelian), Ангарида (Сибирь, Алтай, Саяны, Тунгуска, Монголия). Листовые подушки расположены спиральными рядами; они выдаются, но имеют плоскую поверхность, очертания их от почти круглых до поперечно-эллиптических и поперечно-ромбических; лигулы не видны на некоторых подушках. Лигульная ямка неглубокая. Верхний и нижний края подушек могут быть спрямленными или выпуклыми. В самой верхней части подушки располагается поперечное валикоподобное возвышение с одним нечетким рубчиком в центре. Подлистовые пузыри хорошо развиты, но не во всех листовых подушках.

Angarodendron simile

+ A. simile. Карбон, Сибирь (р. Ангара).

Angarodendron superum

+ A. superum. Ангародендрон верхний. Средний–поздний карбон, (Кузнецк, Саяны, Алтай). Листовые подушки поперечно-линзовидные, длина 4–6 мм, ширина 6 мм, боковые углы острые. В верхней части некоторых листовых подушек есть узкая область (0,5 мм), вероятно соответствующая фальшивому листовому рубцу. Верхний край этой области может нести неглубокий вырез, возможно связанный с лигульной ямкой. Отчетливые угловые складки позволяют предполагать присутствие крыльев и пятки. Кора между подушками гладкая. Синоним: Demetria supera.

+ A. tetragonum. Ангародендрон четырехугольный. Карбон, Кузбасс, Казахстан.

Angarophloios

Angarophloios. Реконструкция  листовой  подушки: а —  вид под  косым  углом;  б —  вид поверхности;  в — вид сбоку;  видны крылья,  пятка и  вдавленность,  соответствующая подлистовому пузырю

+ Angarophloios. Ангарофлойос. Ранний карбон (Serpukhovian), Ангарида (Северо-восток России). Древовидные неветвящиеся плауновидные. Листосложение сигилляроидное или лепидодендроидное. Среднего размера листовые подушки с четкими контурами имеют овальную, округлую или субромбическую форму. Углы округленные. Имеются боковые крылья (козырьки) и пятка. Подушки могут быть расположены тесно или свободно. Листья неопадающие, отходят от средней или верхней части подушки. Подлистовой пузырь хорошо развитый, округлый или овальный. В пазухе листа лигульная ямка не просматривается. В некоторых образцах можно видеть маленькую депрессию в нижней части листовой пластинки, которая может хорошо представлять лигульную ямку.

Angarophloios alternans

+ A. alternans. Ранний карбон (Tournaisian–Visean), Южная Сибирь, Южная Монголия. Листовые подушки ромбические, длиной 10–12 мм, шириной 8–9 мм. Расстояние между подушками 1 мм. Боковые углы подушек изменчивы, но обычно они слегка оттянуты и могут представлять собой крылья подушки. В нижней части имеется пятка. Удлиненный подлистовой пузырь идет от центра листовой подушки до верхнего угла. Имеется киль. Синоним: Lepidodendron altemans, Lepidodendron schmalhausenii, Lepidodendron sibiricum, Sublepidodendron altemans.

Angarophloios leclercqianus

+ A. leclercqianus. Ранний карбон (Serpukhovian), Ангарида (Магадан). Листосложение лепидодендроидное, но близкое к сигилляроидному, с отчетливыми горизонтальными рядами. Листовые подушки рельефные, овальные или эллиптические, длиной 3–4 мм, шириной 1,5–2 мм, имеют крылья и пятку. Поверхность листовой подушки гладкая. Овальные, круглые и эллиптические подлистовые пузыри занимают треть длины листовых подушек. Листовая пластинка может нести киль, продолжающийся в ее основание. Из-за этого лист имеет треугольное поперечное сечение. Кора между подушками имеет редкие морщины. Следов лигульной ямки нет. Некоторые листовые подушки пересекаются узким продольным гребнем, возможно, это след проводящего пучка.

Angarophloios obscurus

+ A. obscurus. Ангарофлойос темный. Ранний карбон, Южная Монголия.

Angarophloios planus

+ A. planus. Ангарофлойос ровный. Средний–поздний карбон, Россия (Кузнецк, Тунгусский бассейн). Листовые подушки ромбические, шириной 4–5 мм, длина 7–8 мм. Подлистовой пузырь расположен в середине листовой подушки. Пятка имеет 0,3 мм в ширину, а крылья достигают 2 мм на уровне боковых углов. Расстояния между подушками 1–1,5 мм. Пазушная линия некоторых подушек имеет наклонное углубление, которое может связываться с лигульной ямкой. Листья неопадающие и сохранились прикрепленными к некоторым подушкам. Синоним: Lepidodendron planum.

Angarophloios sigillaroides. Листовые  подушки  с  хорошо  выраженными  подлистовыми  пузырями. Справа - гипотетическое  сечение  этих  листовых подушек

+ A. sigillaroides. Ранний карбон (Serpukhovian), Магадан, Южная Монголия. Листосложение сигилляроидное. Стволы диаметром до 7 см. Листовые подушки длиной 6–10 мм, шириной 4–6 мм, овальные или округло-шестиугольные, с крыльями, иногда с угловыми складками. Расстояние между подушками в рядах 1 мм, а между рядами 3–4 м. Подлистовые пузыри большие, овальные, расположены почти в центре подушек, занимая почти половину длины подушки. Выше подлистового пузыря имеется маленькая ямка, которая, вероятно, соответствует проводящему пучку. Кора имеет мелкие продольно-ребристые морщинки. Лигульная ямка в пазухе листа отсутствует.

Ufadendron ufaensis

+ Ufadendron ufaensis. Уфадендрон уфимский. Ранняя пермь (Kungurian), Приуралье. Реликтовый плауновидный, доживающий свой век на окраине Ангариды. Листовые подушки уфадендрона веретеновидные, продольно вытянутые. Длина листовых подушек составляет 10–12 мм при ширине 3,5–4 мм. Максимальная ширина листовой подушки расположена в ее верхней трети. В верхней части листовой подушки находится листовой рубец, образованный кольцевидным валиком, окружающим точечный рубчик выхода проводящих тканей. Диаметр листового рубца в среднем равен 1 мм.

Кольцевидный валик, окружающий листовой рубец, развит слегка асимметрично. Его нижняя часть, примыкающая к листовой подушке, редуцирована, что придает валику полулунные очертания, с концами полумесяца, загнутыми книзу. Ниже листового рубца вдоль средней части листовой подушки на протяжении 1–1,5 мм присутствует тонкий срединный киль. В центральной части листовой подушки находится веретеновидное образование, при жизни растения образованное крупноячеистой рыхлой тканью. Филлоиды этого растения обладали единственной средней жилкой, были длинными и узкими и отпадали от несущего их побега по отделительному слою. Основание филлоида было мясистым, что косвенно указывает на природу самого растения, скорее всего, приспособленного к произрастанию в относительно сухом климате. Воздухоносная ткань хорошо развита.

Близок морфологически к группе таких раннекарбоновых растений, как Angarophloios, Lophiodendron, Tomiodendron из центральных районов Ангариды.

Ursodendron chacassicum. Фото © А.Филимонов (2013)

+ Ursodendron. Урсодендрон. Поздний девон (Famennian)–ранний карбон (Visean), Ангарида (Южная Сибирь, Тува, Хакассия, Казахстан, Китай, Монголия, Северная Африка, Аляска). В конце визейского века урсодендрон в Ангариде исчезает и появляется на Аляске в серпуховском веке.

Стебли редко дихотомически ветвящиеся. Листосложение лепидодендроидное. Неопадающие древовидные плауновидные, спорофиты которых несли расположенные в спиральных рядах расставленные, заметно приподнятые и четко оконтуренные короткие поперечно удлиненные листовые подушки, сходящие на нет и теряющие свои очертания в нижней части, иногда с угловыми складками. Листовые подушки ромбических, яйцевидных, округлых, субтреугольных или широкоэллиптических очертаний, часто поперечно-вытянутые. В верхней части подушек расположен небольшой листовой рубец, внутри которого расположены три рубчика. Глубокая лигула треугольной формы расположена над рубцом в пазухе листа. Расстояние между подушками обычно широкие. Подлистовой пузырь, пятка и крылья отсутствуют. Неопадающие филлоиды расширенные в основании, на остальном протяжении округлые в сечении, длинные, серповидно изогнутые кверху.

Ursodendron aegyptiacum

+ U. aegyptiacum. Урсодендрон египетский. Ранний карбон (Tournaisian), Северная Африка.

Ursodendron chacassicum.   Справа: a —  отпечатки  двух  листовых подушек с рельефными  слепками лигульных  ямок (л); б — боковая часть того же образца с основанием листа, несущим лигульную ямку в своей  пазухе. Фото © А.Филимонов (2013)

+ U. chacassicum. Урсодендрон хакасский. Ранний карбон (Tournaisian–Visean), Южная Сибирь, Кузнецк, Хакассия, Монголия, Аляска (Serpukhovian). Диаметр ветвей 0,8–3,4 мм. Некоторые ветви дихотомически ветвятся. Листосложение лепидодендроидное. Листовые подушки маленькие, яйцевидные, реже поперечно-ромбические, их длина 2,5–5 мм, ширина 3–5 мм. Расстояние между подушками 3–8 мм. Края подушек плавно сливаются с поверхностью оси. Пазушная линия отчетливая, пересеченная большой лигульной ямкой, угловые складки хорошо развитые. Кора между подушками гладкая. Листочки неопадающие, саблевидной формы, изогнутые вверх, длина 15 мм, ширина у основания 3–4 мм. Синоним: Cyclostigma distans, Lepidodendron batovi, Sublepidodendron distans, Ursodendron distans, Ursodendron meleschlenkoi, Tomiodendron ellipticum.

+ U. rhomboicum. Урсодендрон ромбический. Ранний карбон (Visean), Южная Сибирь. Синоним: Cyclostigma rhomboicum.

+ U. torenticum. Ранний карбон (Visean), Южная Сибирь. Синоним: Cyclostigma torenticum.

Ursodendron wijkianum, Шпицберген. Слева участок коры, справа - листовая подушка

+ U. wijkianum. Ранний карбон (Visean), Восточная Пруссия, Шпицберген, Северная Африка.

+ Meyenodendron. Мейенодендрон. «Палеоботаник, геолог Сергей Викторович Мейен». Ангарида (Аляска, Северо-восток России). Близок к томиодендрону и ангарофлойосу и представляют собой некую переходную между ними форму. Листовые подушки имеют лигулу, как у томиодендрона, но и межлистовой пузырь, как у ангарофлойоса. Нижние углы листовых подушек расширены, как у томиодендрона.

Листовые подушки имеют отчетливый контур, овальные, с закругленными верхним и боковыми углами. Листосложение лепидодендроидное. Листья постоянные, присоединены в верхнем углу листовой подушки. Межлистовой пузырь расположен в верхней половине листовой подушки. Кутикула не сохранилась.

+ M. borealis. Мейенодендрон северный. Ранний карбон (поздний Visean–ранний Serpukhovian), Ангарида (Северная Аляска). Типовой вид. Листовая подушка длиной 13 мм, шириной 10,5 мм. Межлистовой пузырь широко сердцевидный, центральный, длиной 2 мм, шириной 4 мм. Лигульная ямка хорошо видна, колбовидная по форме, 2 мм длиной, 1–5 мм шириной у основания. Известен единственный экземпляр.

+ M. sibirica. Мейенодендрон сибирский. Ранний карбон (Serpukhovian), Северо-восток России. Листовая подушка длиной 25 мм, шириной 15 мм. Межлистовой пузырь овальный, длиной 5 мм, шириной 4 мм. Ямка лигулы очень маленькая, около 1 мм длины. Также известен только один экземпляр.