Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 3. Лепидодендроновые (4- Циклодендроны)

+3.6. СЕМ. ЦИКЛОДЕНДРОНЫ (Cyclodendraceae, Bumbudendracea)

В этом семействе объединены несколько плауновидных, близких морфологически, но разделенных значительным временных промежутком и потому, скорее всего, не близкородственных друг другу.

Лепидодендропсисы относятся к одним из самых ранних древовидных форм, близких к общим предкам все древовидных плаунов, тогда как циклодендроны и бразилиодендроны представляют собой, напротив, одну из самых поздних разновидностей плауновидных, существовавших уже после их расцвета в каменноугольном периоде.

Cyclodendron golondrinensis

Cyclodendron. Схема показывает, как изменяется вид листовых подушек в зависимости от степени декортификации (утраты верхних слоев коры). A - исходные листовые подушки, B - небольшая степень декортификации, C - сильная декортификация

+ Cyclodendron. Циклодендрон. Пермь (Asselian–Wuchiapingian), Гондвана (Центральная и Южная Африка, Южная Америка, Индия, Австралия). Древовидный плаун со стеблем, покрытым тесно и свободно расположенными овальными листовыми рубцами, расположенными низкой спиралью. Высота деревьев достигала 4–7 м.

+ C. andreisii. Средняя пермь (Roadian–Wuchiapingian), Уругвай, Парагвай.

+ C. brasiliensis. Циклодендрон бразильский. Ранняя пермь (Asselian–Kungurian), Бразилия. Ромбический листовой рубец более сокращен в вертикальной направлении, чем у Cyclodendron golondrinensis.

Cyclodendron golondrinensis

+ C. golondrinensis. Циклодендрон голондринский. «Формация Golondrina». Ранняя–средняя пермь (Artinskian–Wordian), Аргентина. Древесный плауновидный. Стебель покрыт листовыми рубцами, расположенными то тесно, то свободно, в зависимости от степени декортификации стебля. Листовые рубцы поперечно овальные или округлые, в некоторых случаях ромбические с округлой вершиной. Округлый сосудистый след расположен в средней или верхней части рубца. Листовая подушка неразличима. Листья кожистые, длинные, до 50 мм, вогнуто-выпуклые в поперечном сечении, с одной жилкой, с расширенным основанием и заостренной верхушкой. Отходят от стебля под прямым углом, затем изгибаются вверх. Ширина листа у основания 8 мм, затем сужается до 3,3 мм. Листосложение лепидодендроидное. Синоним: Brasilodendron pedroanum.

Cyclodendron leslii. Индия

+ C. leslii. Ранняя пермь (Asselian–Kungurian), Гондвана (Австралия, Индия, Уругвай, Парагвай). Типовой вид рода. Ромбический листовой рубец имеет острую вершину и горизонтальную главную ось. Синоним: Bothrodendron leslii.

Lepidodendropsis. Ось, демонстрирующая листовые подушки. Ранний карбон

+ Lepidodendropsis. Лепидодендропсис. Ранний (поздний) девон (Famennian)–ранний карбон (Tournaisian–Visean), Северная Америка (Вирджиния, Аляска), Канада, Европа, Россия, Казахстан, Северная Африка, Индия, Китай, Восточная Австралия, Перу. Один из самых ранних небольших древовидных плауновидных и вероятно родственник предка всех крупных плауновидных. Его собственные предки были, по меньшей мере, кустарникообразными. Доминировал в ранних плауновых лесах на прибрежных и затопляемых равнинах Вирджинии в начале карбона (Tournaisian) и был весьма обильным в визейском веке.

Lepidodendropsis. Стебель с присоединенными микрофильными листьями

Ветви обычно не более нескольких сантиметров в диаметре. Стебель нес многочисленные мелкие листовые шрамы, расположенные спирально или в псевдомутовках, выделенных вертикальными ребрами. Листья располагались низкой спиралью. Листовые подушки плохо различимые, небольшие, узкие, симметричные от узко-обратнояйцевидных и шестиугольных до веретеновидных и продолговатых в вертикальных и горизонтальных рядах. Листья были постоянными, хотя ложные листовые рубцы часто отмечаются, в зависимости от сохранности образцов. Расстояния между подушками у различных видов значительно варьируют. Листовой рубец неразличим, имеется один сосудистый след, лигула и парихны отсутствуют. Края подушек приподняты в виде узких гребней или линий. Лигула не известна.

Lepidodendropsis. Пенсильвания

Центральная стела состояла из первичной ксилемы, имелась вторичная кора.

Имел изодихотомическое ветвление и дольчатую, морщинистую корневую систему. Фрагменты лепидодендропсиса часто связаны с Protostigmaria eggertiana, корневым органом в виде клубнелуковицы с многочисленными долями (до 13 долей). На нем спирально располагались боковые корешки, подобные таковым у стигмарии. Этот корневой орган очень близок по строению к корневому органу у Isoetes, современного ликопода.

У Lepidodendropsis, в отличие от Protolepidodendropsis, отчетливее выражены горизонтальные ряды листовых подушек, почему иногда считают, что филлоиды у этих растений характеризуются мутовчатым расположением.

Lepidodendropsis africanum. Схемы расположения листовых подушек. C - листовая подушка, Cf - листовой рубец, Ct - промежуток коры между подушками, Sm - киль или срединная линия, Cv - след сосудистого пучка, Sl - боковая линия

+ L. africanum. Лепидодендропсис африканский. Ранний карбон (Tournaisian–Visean), Ливия. Сообщение о находке этого вида во Франции позднедевонского возраста (Famennian), оказались ошибочными и представляют собой отпечатки кремнистой губки Porsguenospongia lejalnicolae.

Lepidodendropsis arborescens

+ L. arborescens. Лепидодендропсис древовидный. Средний девон (Givetian), Китай (Гуандун).

Lepidodendropsis concinna

+ L. concinna. Лепидодендропсис изысканный. Ранний карбон, Сибирь (Минусинская котловина). Листья имеют краевые зубчики.

Lepidodendropsis devoogdi

+ L. devoogdi. Лепидодендропсис Де Воогда. «Исследователь доктор N. de Voogd». Ранний–поздний карбон (ранний пенсильваний), Перу. Разноспоровый. Стробилы не были сформированы, поскольку спорангии с мегаспорами располагались в пазухах немодифицированных листьев. Стебли с листьями, иногда со спорангиями. Листовые рубцы прикрываются основанием листьев. Интервал между рубцами небольшой. Листья длиной 3 или более сантиметров, шириной 5 мм, остроконечные, с заметной средней жилкой. Нижние листья, несущие спорангии, более короткие, около 5 мм длины. Спорангий имеет 3–4 мм в ширину и 2 мм в высоту. Спорангиенесущая часть спорофилла почти горизонтальная, свободная его часть резко поднимается вверх. Форма листовых рубцов плохо заметна, но очевидно они эллиптические.

Lepidodendropsis dzungariensis

+ L. dzungariensis. Лепидодендропсис джунгарский. Девон, Северная Африка.

+ L. fenestrata. Ранний карбон (ранний Visean), Египет, Индия (Кашмир). Веретенообразные листовые подушки лепидодендронового типа. Лист присоединялся в верхней части листовой подушки, листовые рубцы отсутствуют. Этот вид близок к Tomiodendron или Bumbudendron.

Lepidodendropsis gargafense

+ L. gargafense. Лепидодендропсис гаргафский. «Местность Gargaf el-Beilich». Ранний карбон (Tournaisian–Visean), возможно даже средний девон (Eifelian–Givetian), Северная Африка (Ливия).

Lepidodendropsis hirmeri

+ L. hirmeri. Лепидодендропсис Хирмера. «Палеонтолог M. Hirmer». Средний девон (Givetian) — Казахстан, Прибалхашье, Китай (Hupei); поздний девон — Украина (Донецк), Приуралье, Казахстан, Южная Сибирь; ранний карбон (Tournaisian–Visean) — Южный Урал, Казахстан, Кузбасс, Тува, Монголия; Германия, Испания, Египет. Типовой вид рода. Преимущественно древовидные растения, дихотомически ветвящиеся.

Lepidodendropsis hirmeri

Филлоиды цельные, тонкие, шиловидные, часто более или менее серповидно изогнутые. Очертания дополнительной подушки значительно варьируют, но, в общем, она в большей или меньшей степени вытянутая, с более широкой (от эллиптической и почти круглой до поперечно-эллиптической) верхней частью и узкой валикообразной нижней частью; верхняя часть сильно приподнятая, с одним точковидным рубчиком выхода сосудистого пучка в центре. Спорофиллы либо вовсе не отличаются от стерильных филлоидов, либо серповидно сильнее изогнуты. Спорангии округлые или эллипсоидальные, расположены в пазухе филлоида или в слегка сдвинутом положении по отношению к верхней (адаксиальной) стороне. Синоним: Lepidodendropsis corrugatum.

+ L. kazachstanica. Лепидодендропсис казахстанский. Средний девон (Givetian), Казахстан, Алтай, Монголия, Китай (Хубэй, Синьцзян).

+ L. liddarensis. Лепидодендропсис лиддарский. Ранний карбон (ранний Visean), Индия (Кашмир).

Lepidodendropsis lissoni

+ L. lissoni. Ранний карбон (поздний Tournaisian–Visean), Ливия, Перу.

+ L. priscus. Лепидодендропсис древний. Поздний девон (ранний Frasnian), Урал.

+ L. recurvifolia. Лепидодендропсис криволистый. Ранний карбон. Известны тонкие побеги, точная классификация которых затруднена.

Lepidodendropsis scobinoformis

Lepidodendropsis scobinoformis

+ L. scobinoformis. Ранний карбон (поздний Tournaisian–Visean), Ливия, Северная Америка (Вирджиния). Листовые подушки удлиненные, ромбические, 1 см длиной и 3 мм шириной, расположены очень тесной спиралью. Края подушек отмечены узкой приподнятой областью, пониженная часть не имеет никаких отметок. Листовые рубцы плохо различимы, находятся в верхней части подушек, иногда квадратные, со скругленными углами. Следы сосудов расположены по центру, но детали не ясны. Лигула отсутствует. Синоним: Lepidodendron scobinoforme.

+ L. sekondensis. Аргентина.

Lepidodendropsis sinaica (mosaicum)

+ L. sinaica. Лепидодендропсис синайский. Ранний карбон (Tournaisian–Visean), Северная Африка (Синай). Синоним: Lepidodendron mosaicum.

Lepidodendropsis steinmanni

+ L. steinmanni. Лепидодендропсис Штейнмана. Поздний карбон (ранний пенсильваний), Восточная Австралия, Перу. Стебель большой, более 3–5 см в диаметре, покрытый маленькими подушками. Горизонтальное расстояние между соседними подушками 0–8 см, вертикальное расстояние изменчивое, 4–5 мм. Подушки иногда более скучены и плохо различимы. В верхней части подушки имеется гладкий, почти треугольный участок, очевидно представляющий собой фальшивый листовой рубец. Отходящие от стебля узкие листья сначала косо направлены вниз, а затем изгибаются вверх.

+ L. theodorti. Поздний девон (Frasnian), Сибирь. Синоним: Micheevia pulchella.

Lepidodendropsis vandergrachti

+ L. vandergrachti. Ранний карбон (Tournaisian–Serpukhovian), Северная Америка (Пенсильвания, Вирджиния), Северная Африка. Листовые подушки широко ромбические и расположены почти ровными вертикальными и горизонтальными рядами. Листовые подушки на одном и том же стебле в некоторых местах могут находиться более скученно, чем на других участках. Листовой рубец расположен в верхней части подушки, большой и овальный, иногда более широкий, чем высокий, в середине имеется маленький отпечаток сосуда, ниже имеется неясный след, который иногда интерпретируют как парихну. Спорангии просто размещались в пазухах немодифицированных листьев, не образуя стробил. Этот вид был широко распространен в Северной Америке и известен из множества местонахождений.

+ Micheevia. Мичеевия. Ранний карбон (Visean), восточный склон Урала, Алатау. Поверхность стволов покрыта косыми рядами очень мелких, сильно сближенных, соприкасающихся, совершенно плоских листовых подушек с заметно оттянутым и слегка изогнутым вбок нижним концом и более коротким, иногда закругленным верхним. Листовой рубец округленно-ромбического или широкоовального очертания, расположен в верхней части подушки, слабо приподнят, несет в центре округлый рубчик от выхода сосудистого пучка. Продольный киль отсутствует. Большая часть видов, описанных как Micheevia, относятся к роду Lepidodendropsis, окончательная идентификация остальных видов затруднена.

+ M. minussinskiensis. Мичеевия минусинская. Ранний карбон (Visean), Сибирь. Синоним: Hartungia minussinskiensis.

+ M. uralica. Мичеевия уральская. Ранний карбон, Урал. Близка к Lepidodendropsis vandergrachti.

+ M. rimnensis. Ранний карбон, Урал.

+ M. pulchella. Ранний карбон (Tournaisian–Visean), Урал, Узбекистан. Близка к Lepidodendropsis hirmeri.

+ Azaniadendron fertile. Азаниядендрон плодоносный. Ранняя пермь, Южная Африка. Возможно безъязычковый. Вегетативные побеги Azaniadendron fertile имеют округло-овальные листовые подушки с удлиненным рубцом сосудистого пучка. Шишки двухспоровые, каждый спорангий содержит единственную тетраду мегаспор (диаметром 2 мм) типа Triletes, микроспоры типа Zinjisporites. Известны вегетативные и фертильные побеги Azaniadendron fertile сохранившие кутикулу.

Bumbudendron paganzianum

Bumbudendron. Схема показывает, как изменяется вид листовых подушек в зависимости от степени декортификации (утраты верхних слоев коры). D - исходные листовые подушки, E - небольшая степень декортификации, F - сильная декортификация

+ Bumbudendron. Бумбудендрон. «Местность Бум Бум». Ранний карбон (Serpukhovian)–средняя пермь (Wordian), Аргентина, Бразилия. Невысокий, относительно примитивный древовидный плаун, не более нескольких метров в высоту. Листовые подушки лепидодендроидного типа — веретенообразные, расположенные по спирали, разделенные мелкими бороздами, образующими мелкий, нерегулярный продольный орнамент. Листовые шрамы расположены в верхней трети листовой подушки. Спорофилл с одной жилкой расположен перпендикулярно к стеблю и несет маленький, прикрепленный спорангий. Имеется межлистовое вздутие (киль). Основание растения было клубнеобразным.

+ B. millani. Карбон (Serpukhovian–Gzhelian), Аргентина, Бразилия; возможно, еще существовал в ранней перми в Бразилии. Листосложение лепидодендроидное. Удлиненные веретенообразные листовые подушки расположены по крутой спирали. Узкие борозды ограничивают их со всех сторон. Длина листовой подушки 8 мм. Листовой рубец ясно не различим. Парихны и язычок не видны. Синоним: Lycopodiopsis millani.

Bumbudendron nitidum

+ B. nitidum. Бумбудендрон красивый. Поздний карбон (Bashkirian–Gzhelian), Аргентина. Ширина стебля 3,4 см. Удлиненные веретенообразные листовые подушки расположены по крутой спирали. Длина листовой подушки 14 мм. Листовой шрам почти гексагональный. Плодоношения неизвестны. Листовой след расположен несколько ниже центра листового рубца. Листья весьма длинные, с параллельными краями, с одной жилкой, ширина до 1,5 мм. Спорофилл расположен под прямым углом к стеблю.

Bumbudendron paganzianum

+ B. paganzianum. Бумбудендрон паганзийский. «Видовое имя от названия бассейна — Paganzo Basin». Поздний карбон (Bashkirian–Gzhelian), Аргентина. Типовой вид рода. Стебли толщиной 3,4 см. Листовые подушки расположены низкой спиралью. Они гладкие, с почти пятиугольными листовыми шрамами. Подлистовой пузырь достигает почти основания листовой подушки. Следы лигулы (язычка) отсутствуют. Спорофилл расположен прямо на фертильной ветви, а не в стробиле. На спорофилле сидит один небольшой (4 х 1,5 мм), овальный спорангий.

Bumbudendron patagonicum

+ B. patagonicum. Бумбудендрон патагонский. Ранняя пермь (Artinskian–Wordian), Аргентина. Древовидный плаун. Листосложение лепидодендроидное. Листовые подушки расположены под острым углом, тесно друг к другу, без промежуточной области. Они ромбической формы, размерами 7 х 4 мм, с остро вершиной и основанием, местами сросшимся с предыдущей подушкой. Листовая подушка разделяется на два поля, нижнее в два раза длиннее верхнего и несет киль или межлистовое вздутие, которое не достигает основания подушки. Листовые рубцы треугольные или поперечно-овальные, расположены в центре подушки. Округлый сосудистый след находится в нижней части рубца. Язычок и парихны отсутствуют. В верхней части стеблей листовые подушки становятся почти неразличимыми и остается лишь листовой рубец с увеличенным верхним полем. Синоним: Lepidodendron patagonicum.

+ B. queenslandi. Бумбудендрон квинслендский. Австралия. Плохо сохранившиеся остатки не позволяют сделать окончательные выводы об их принадлежности.

Bumbudendron versiforme

+ B. versiforme. Бумбудендрон изменчивый. Поздний карбон (Bashkirian–Gzhelian), Аргентина. Листовые подушки веретенообразные, имеют переменное соотношение высоты к ширине на протяжении одного стебля, или же они могут иметь почти равные стороны. Листосложение лепидодендроидное. Листовые подушки разделены интервалами постоянной ширины в 2–2,5 мм. Эти интервалы покрыты мелкими морщинками произвольной ориентации. Возле вершины подушки находится треугольный листовой рубец с округлой вершиной, занимающий всю ширину подушки. В верхней половине листа находится единственный сосудистый след, не всегда хорошо различимый. Ширина листьев 3 мм, полная длина не известна, но более 5 мм. Лист имеет одну жилку и отходит от ствола под острым углом или под прямым углом, затем изгибаясь на 90º. Веретенообразные листовые подушки имеют длину 7 мм и ширину 3 мм, все остальные подушки имеют длину 4 мм и ширину 3 мм. В ассоциации со стеблем найдены плохо сохранившиеся мегаспоры.

Brasilodendron pedroanum

+ Brasilodendron. Бразилиодендрон. Пермь, Гондвана. Спорофилл расположен прямо на фертильной ветви, под прямым углом к ней. Листовые подушки и листосложение лепидодендроидного типа. Парихны и лигулы отсутствуют. Лист крепился вблизи вершины подушки, но настоящий листовой рубец отсутствует. Подлистовой пузырь отсутствует, в отличие от бумбудендрона. Синоним: Brasiliodendron.

+ B. africanum. Бразилиодендрон африканский. Пермь, Намибия.

+ B. pedroanum. Ранняя–средняя пермь, Бразилия, Аргентина, Южная Африка, Западная Австралия. Листовые подушки крупные, удлиненные, имеют закругленные углы. Ксилема образует кольцо и не состоит из отдельных пучков трахеид. Найдены мегаспоры типа Lagenoisporites brasiliensis. Листья многолетние, сигмовидного профиля с бахромчатыми краями и двумя широкими полосами устьиц. На листовых подушках устьица отсутствуют. Синоним: Lepidodendron pedroanum, Lycopodiopsis pedroanum, Flemingites pedroanus.