Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 3. Лепидодендроновые (2- Ранние представители)

+3.1. СЕМ. ПРЕЛЕПИДОДЕНДРОНЫ (Prelepidodendraceae)

Древовидные растения с дихотомическим ветвлением ствола. Это, в основном, ранние, средне- и позднедовонские плауновидные, только начавшие вырабатывать основные характеристики будущих древовидных гигантов каменноугольного периода. Листовые подушки отчетливые, удлиненные, симметричные; расположены горизонтальными или вертикальными рядами, равномерно выпуклые, лишены киля.

Prelepidodendron

Листовой рубец плоский, довольно крупный, округлого очертания, расположен в самой верхней части подушки, несет в центре один крупный рубчик от выхода сосудистого пучка в филлоид. Парихны отсутствуют. Отсутствие лигулы не доказано. От листового рубца книзу протягивается более или менее длинный невысокий валик, соответствующий месту прикрепления низбегающей основной части филлоидов. Последние были опадавшими, шиловидными, длинными. Спорангии характеризовались боковым расположением.

Prelepidodendron

+ Prelepidodendron. Прелепидодендрон. Средний девон (ранний Givetian)–ранний карбон (Mississippian), Урал, Южная Сибирь, Казахстан, Монголия, США (Пенсильвания, Вирджиния), Марокко, Египет, Ливия. Специфичные черты строения лепидодендронов только начали складываться, но еще полностью не выработались.

На листовых подушках Prelepidodendron имелись уже настоящие листовые рубцы, представляющие собой место прикрепления опадающих филлоидов, — явление, характерное для лепидофитов тропического и субтропического климата каменноугольного периода. На них, однако, неясно присутствие лигулы, обычных на листовых подушках лепидодендронов и других плауновидных зоны субтропиков.

Листовые подушки среднего размера, симметричные, расположены в пологих, спиральных, иногда почти правильных горизонтальных рядах, более или менее сближенные, четко ограниченные, в очертании от широколанцетных до удлиненных овальных, иногда почти прямоугольные, с широким закругленным верхним и острым нижним концами. Смежные подушки не соединяются друг с другом концами. В верхней, более приподнятой части подушки расположен отчетливый, плоский листовой рубец. Центральный рубчик крупный, резко выражен. Продольный валик разной длины, неясный. Филлоиды шиловидные, спорангии крупные. Синоним: Lepidodendropsis cyclostigmatoides.

+ P. beichuaneiisis. Средний девон (ранний Givetian), Китай (Сычуань).

+ P. glincanum. Ранний карбон (Tournaisian–ранний Visean), Урал. Синоним: P. tesselatum.

+ P. jinbaoshiensis. Средний девон (ранний Givetian), Китай (Сычуань).

Prelepidodendron lepidodendroides (lepidodendropsis)

+ P. lepidodendroides. Ранний карбон (Visean), Сахара (Ливия, Южный Египет).

Prelepidodendron mourzoukense

+ P. mourzoukense. Ранний карбон, Ливия.

Prelepidodendron rhomboidale

+ P. rhomboidale. Прелепидодендрон ромбический. Ранний карбон (Visean), Южный Египет, Марокко.

+ P. radczenkoi. Прелепидодендрон Радченко. Средний девон, Казахстан.

+ P. sichuanensis. Прелепидодендрон сычуанский. Средний девон (ранний Givetian), Китай (Сычуань).

Prelepidodendron striatum

+ P. striatum. Прелепидодендрон полосчатый. Ранний карбон (Visean), Ливия.

Prelepidodendron varium. Справа участок облиственного побега с вегетативными и спороносными филлоидами вверху

+ P. varium. Прелепидодендрон изменчивый. Ранний карбон, Южная Сибирь, Сахара.

Siberiodendron elongatum

+ Siberiodendron elongatum. Сибириодендрон продолговатый. Середина карбона (Serpukhovian–Bashkirian), Кузбасс. В ископаемом состоянии известны отпечатки коры. Листовые подушки расположены в правильных вертикальных и одновременно в спиральных рядах. Они гладкие, более или менее выпуклые, симметричные, в очертании от яйцевидных до веретеновидных, с закругленным верхним концом и длинным острым нижним концом, постепенно сходящим на нет. В верхней, более приподнятой части подушки расположен плоский, крупный, круглый, слабо оконтуренный листовой рубец с одним резко выраженным рубчиком в центре. На некоторых остатках над верхним краем листовой подушки четко наблюдается довольно крупный бугорок, возможно, соответствующий поднятой пятке листовой подушки с опустившейся средней частью.

+3.2. СЕМ. ЦЕНОДЕНДРОНЫ (Caenodendraceae)

Ранний–поздний карбон. Семейство объединяет несколько родов весьма своеобразных вымерших плауновых, представленных преимущественно древовидными формами. Стволы этих растений несли очень маленькие более или менее далеко отставленные друг от друга листовые подушки пятиугольной, неправильно-округлой, широко- или поперечно-эллиптической формы, расположенные перекрещивающимися спиральными рядами.

Caenodendron primaevum

Листовые подушки по всей периферии очень четко оконтурены весьма узким валиком. Выше и ниже подушки нередко замечаются небольшие, сходящие кверху и книзу на нет гладкие выпуклости коры, которые многими исследователями принимаются за окончания листовой подушки (а настоящая подушка соответственно принимается за листовой рубец). Это объясняется тем, что поверхность коры у всех представителей семейства покрыта либо грубыми волнистыми или тонкими прерывающимися морщинками, либо тонкими, пересекающимися линиями, образующими едва заметную для невооруженного глаза сеточку. Та и другая скульптура отсутствует на отмеченных выше выпуклостях; морщинки как бы обтекают их. В верхней части четко оконтуренной листовой подушки расположено слабо выраженное возвышение округлой или эллиптической формы с одним точковидным рубчиком в центре, соответствующее месту прикрепления филлоида. Лигула отсутствует. Филлоиды шиловидные, торчащие, тонкие, иногда изогнутые. Спорангии эллипсоидальные, располагаются в пазухе неизмененных филлоидов.

Caenodendron primaevum

+ Caenodendron privaevum. Ценодендрон ранний. Ранний карбон (Tournaisian–Visean), Западная Сибирь, Казахстан (Экибастуз), Монголия. Древовидные плауновые, поверхность стволов которых несет очень маленькие (1—3,5 мм) и сильно приподнятые слабовыраженные листовые подушки почти округлого, округло-пятиугольного или поперечно-эллиптического очертания; поверхность подушек слабовыпуклая. Верхний край подушки всегда закругленный, нижний — большей частью широкотреугольный. Почти вся поверхность подушки занята листовым рубцом. В верхней части подушки расположено более или менее четкое возвышение, с одним отчетливым круглым рубчиком в центре, соответствующим месту прикрепления филлоида; но это возвышение, в отличие от настоящего листового рубца лепидодендроновых, не имеет четких линейных границ. Сверху от рубца поле подушки огибает его в виде полулунной каймы. Рубчик проводящего сосуда находится посредине или несколько выше центра листового рубца. Ниже его у экземпляров с хорошей сохранностью можно наблюдать небольшое овальное углубление, которое, возможно, соответствует выходу на поверхность парихн. Поверхность коры между далеко отставленными друг от друга листовыми подушками покрыта грубыми волнистыми продольными морщинками, как бы обтекающими листовые подушки. Эти морщинки соответствуют утолщениям кутикулы коры. Расположены подушки спирально.

Gobiodendron tsochituinicum

+ Gobiodendron tsochituinicum. Гобиодендрон. Ранний карбон, Монголия. Листосложение сигилляроидное. Листовые подушки крупные, удлиненные, ромбические или шестиугольные. Длина листовой подушки 7–8 мм, ширина 5 мм. Верхняя часть подушки пирамидально приподнята и на вершине расположен субромбический или субтреугольный листовой рубец. В центре рубца след сосудика, ниже парихна, в виде округлого углубления. Прямо над рубцом лигульная ямка. На уплощенной нижней части листовой подушки имеется осевой киль. Поверхность между подушками может быть тонко ребристой. Листочки в сечении субтреугольные или субромбические и хотя бы частично неопадающие.

Asolanus

+ Asolanus. Асоланус. Средний —поздний карбон, Украина (Донбасс), Россия (Поволжье, Ростов), Англия, Бельгия, Франция, Голландия, Германия, Румыния, Малая Азия, Северная Америка (Иллинойс), Канада. Больше всего находок отпечатков асолануса найдено в углистых сланцах позднего карбона в штате  Иллинойс. Распространен был широко, но никогда не был слишком обильным.

Асоланус (асолянус) — это крупный ископаемый древовидный плаун, обитавший в заболоченных дельтах рек и в других болотистых водоемах каменноугольного периода, в зонах тропического и субтропического климата. Вместе с другими представителями древовидных плауновидных растений, такими, как ботродендроны и пинакодендроны, асоланусы образовывали единый фаунистический комплекс.

Асоланус имел неветвящийся столбовидный ствол, высотой около 20–30 м. Гладкая поверхность ствола была покрыта продольной или косой, несколько извилистой штриховкой из бороздок, отходящих пучками от небольших листовых рубцов. Эта штриховка может являться следствием условий минерализации.

Asolanus camptotaenia

Листья асоланусов были длинные, ланцетовидно-удлиненные, похожие на листья сигиллярий. Чечевицеобразные или ромбические листовые рубцы, вытянутые поперечно, с острыми, немного загнутыми вниз боковыми углами, с шириной, в полтора раза превосходящей высоту, располагались по спирали на значительном расстоянии между собой. Следы лигульной ямки отсутствуют. Листовая подушка сохраняется над листовым рубцом в виде узкого краевого возвышения, а под листовым рубцом в виде небольшого треугольного возвышения. Следы рубцов от сосудистой системы заметны плохо, нередко они представлены только одним округлым или овальным кольцевидным отпечатком, расположенным внутри листового рубца. Следы от парихн парные, узкие, продолговатые.

Найдено некоторое количество мегаспорангиев, микроспорангии пока не известны.

Asolanus camptotaenia

+ A. camptotaenia. Поздний карбон (поздний Bashkirian–поздний Gzhelian), Донецк, Германия. Наиболее распространенный вид. Листовые рубцы находятся на расстоянии около 15–20 мм друг от друга.

Asolanus ornithicnoides

+ A. ornithicnoides. Поздний карбон (Pennsylvanian), Северная Америка (Пенсильвания).

+3.3. СЕМ. КЛАДНОСТРОБУСЫ (Kladnostrobaceae)

Отличия в строении спорангиев и шишки кладностробуса столь заметны, что заслуживают выделения его в отдельное семейство.

Kladnostrobus clealii

 + Kladnostrobus. Кладностробус. «Местность Kladno, поблизости от Праги». Поздний карбон (ранний Moscovian), Чехия. Древовидный плаун. Имеет новый, относительно примитивный тип плауновой шишки со спирально расположенными на оси дистальными пластинами и ножками спорофиллов. Веретенообразный спорангий прикреплен всем своим основанием к ножке. Длинная ланцетовидная дистальная пластина имеет ножку 6 мм длиной, и ножка, и пластина развиты слабо. Отличается от других плауновидных также тем, что в его репродуктивных органах споры являются сетчатыми и имеют другие морфологические отличия. Споры обоих видов морфологически сходны. Оба вида найдены в одной и той же формации, но в разных местонахождениях.

Kladnostrobus clealii

+ K. clealii. Кладностробус Клила. «Британский палеоботаник доктор Chris J. Cleal». Поздний карбон (ранний Moscovian), Чехия. Микроспоровый стробил с ножкой, длина 70 мм, ширина 16 мм. Спирально расположенные спорофиллы длиной 11 мм. Угол между спорофиллом и осью 33°. Ножка длиной 6 мм, дистальная пластина — 3 мм. Веретенообразный спорангий 8 мм длиной, 2 мм шириной, содержит множество микроспор.

Kladnostrobus psendae

+ K. psendae. Кладностробус Пшенички. «Чешский палеоботаник доктор J. Psenicka». Поздний карбон (ранний Moscovian), Чехия. Микроспоровый стробил более 150 мм длиной и 10 мм шириной. Найдена только часть стробила длиной 80 мм. Спирально расположенные спорофиллы длиной 4 мм, шириной 1 мм. Известен единственный экземпляр. Синоним: Sphenophyllostachys.

+3.4. СЕМ. ЛОНГОСТАХИЕВЫЕ (Longostachyaceae)

Члены семейства имеют много общих черт в строении, но вероятно не образуют родственную группу. Изолированные ложкообразные спорофиллы с шипастыми краями также известны из позднего девона Южной Африки, но их родительское растение пока не определено.

Chamaedendron multisporangium

+ Chamaedendron multisporangiatum. Хамаедендрон мультиспорангиевый. Поздний девон (ранний Frasnian), Южный Китай (Хубэй). Разноспоровый. Небольшое растение, не имеющее вторичной ксилемы. Достигал высоты 0.5–1.5 м. Диаметр главной оси 7–35 мм. Имели дихотомические ветвление корней и побегов, ветвящуюся крону. Корни разветвлялись, по меньшей мере, четыре раза и достигали длины более 15 см. Они выполняли только свою функцию и не играли роли стеблей на протяжении всего своего развития. Стройные и длинные стерильные листья имели множество шипов, расположенных по краям. Они более широкие у основания. Мегаспорофиллы содержали 4–6 мегаспорангиев или 12 микроспорангиев. Микроспорангии сидели на стебельках. Трахеиды метаксилемы имели ступенчатые утолщения, но в промежутках отсутствовал какой-либо соединительный материал. Синоним: Chamadendron multisporangium.

	Longostachys latisporophyllus. Плодородная ветвь показывает спорангии на вентральной части спорофилла. Справа - спорофилл	Longostachys latisporophyllus

+ Longostachys latisporophyllus. Лонгостахис. Средний девон (Givetian), Южный Китай (Хунань–Хубэй). Небольшой древовидный плаун, очевидно разноспоровый.

Достигал высоты 0.5–1.5 м. Стройная главная ось ветвилась изодихотомически вверху четыре или пять раз, образовывая крону из тонких ветвей и верхушечных шишек, и имела толщину 10–35 мм. Стебли стройные, основания листьев веретенообразные по форме и размещены по спирали. Стерильные листья линейные, простые, крепкие, длинные и узкие, колючие по краям. Фертильные листья ложкообразные по форме и также имеют колючие края. Длина спорофилла 3,0 см. Каждый спорофилл нес единственный спорангий на осевой стороне, прикрепленный около его основания. Спорангий шаровидный или эллипсоидный, достигал размеров 2,2 х 1,4 мм. Мегаспорофиллы имели сосудистую жилку, были удлиненными и их дистальная часть изгибалась вверх; каждый мегаспорангий содержал 4 одинаковых мегаспоры. Микроспорангии не известны. Спорофиллы имели расширенные основания для защиты спорангия, группировались вместе в длинной цилиндрической фертильной зоне, но не образовывали настоящих шишек. Эти фертильные зоны располагались на верхушках побегов, достигая длины 3,0–22,5 см. Такие плодородные области являлись переходными между рассеянными зонами у протолепидодендроновых и компактными шишками более продвинутых плауновидных.

Стела изменялась от протостелы, окруженной вторичной ксилемой около основания, до миелинизированной стелы, не имеющей вторичной ткани на более высоких уровнях. Сердцевина присутствовала. Центральную часть оси шишки занимала экзархная протостела. Имели дихотомические ветвление корней типа стигмария. Корни образовывали коническую корневую систему без мелких корешков, в верхней части ствола ветви образовывали крону. Листья недостаточно хорошо сохранены, чтобы определить присутствие лигулы. Устьица не найдены.

Лонгостахис был переходной формой между травянистыми протолепидодендронами и древесными лепидодендронами. Это самый ранний известный ликофит с древесными стеблями. Известно множество экземпляров из одного и того же местонахождения и несколько отличительные экземпляры из позднего девона (Frasnian), провинции Хубэй.

Monilistrobus yixingensis. Частичная реконструкция фертильного побега

+ Monilistrobus yixingensis. Монилистробус исинский. «Monile (лат.) — ожерелье, бусы; Исин — место находки». Поздний девон (Fammenian), Китай (Цзянсу). Небольшое плауновидное растение с дихотомическими осями, напоминающее маленькое деревце. Общей структурой Monilistrobus yixingensis похож на хамаедендрон и лонгостахис, но отличался от них (и от всех других ископаемых и большинства современных плаунов) размещением спорангиев на измененных, проксимально расширенных спорофиллах, которые компактно располагались в отдельных шишкоообразных плодородных зонах, разделенных вегетативными областями с большим количеством микрофиллов, напоминая бусины на веревочке. Также его фертильные зоны не занимали верхушечного положения.

Большая часть стерильных побегов тонкая, 3–3,5 мм в диаметре, но может быть до 10 мм. Плодородные побеги имеют диаметр 1,9–3,2 мм. Ветвление побегов у Monilistrobus yixingensis равное, изотомическое.

Monilistrobus yixingensis. Узкие яйцевидные листовые основания с шипами по краям. Сбоку видны листья	Стерильная ось с одним разветвлением (стрелка). Один дочерный побег виден на поверхности, второй уходит вглубь матрицы	Листовые основы стерильных листье на фертильном побеге

Monilistrobus yixingensis. Прорисовка основания шишкоподобной структуры и стерильной области ниже ее. Спорангий (стрелка) со стебельком, присоединенным к ножке спорофилла. Видны шипы вдоль краев листовых оснований и эллиптической части спорофилла

Листовые основания яйцевидные по форме, расположены спирально. Они более округлые у вершины и несколько заостряются книзу. Ширина 0,5–1.2 мм, длина 2–7 мм. На один виток спирали их помещается 4–6 шт. У вершины листового основания имеется округлый отпечаток, представляющий собой рубец сосудистого пучка. Продольный гребень спускается вниз по середине основания. Верхняя, самая широкая часть листового основания, немного выступает над поверхностью стебля. По краям листовых оснований имеются шипы. Их длина 0,3–0,5 мм, ширина у основания 0,2–0,3 мм.

Листья на стерильных осях Monilistrobus yixingensis имеют ширину 0,2–0,6 мм и длину, по меньшей мере, 10 мм. Пластинка листа часто изогнута, а его кончик заостренный. Шипики по краям стерильного листа имеют ширину у основания 0,2–0,5 мм и длину 0,1–0,5 мм. Расстояние между шипами 0,5–2 мм. Они поднимаются от плоскости листовой пластины под прямым углом. Стерильные листья располагаются на побегах с большими промежутками, чем фертильные листья.

	Monilistrobus yixingensis. 4 шишкообразных структуры на дочерном побеге	Две шишкоподобные структуры на одной оси со стерильными листьями между ними	Нижняя шишка находится прямо в месте разветвления первого порядка

Monilistrobus yixingensis. Прорисовка единичной шишкоподобной структуры

Фертильные листья простые линейные, тоже с шипообразными выступами вдоль боковых краев. Длина шипика 0,5–2 мм, ширина у основания 0.2–0,3 мм, расстояние между соседними шипами 0,1–2 мм. Ширина листа у основания 2–3 мм, он постепенно заостряется к вершине, длина 6–10 мм. Расширенная эллиптическая зона листочка в базальной части имеет ширину 2–3,5 мм и длину 3–4 мм. Листья имеют одну срединную жилку.

Спорофиллы Monilistrobus yixingensis собраны в шишкоподобные структуры, расположенные по длине побега, или вставленные в развилки осей, и отделяются друг от друга участками побега со стерильными листьями. Плодородные зоны могут располагаться сразу после раздвоения побегов, почти соединяясь своими основаниями. Фертильные оси с особыми шишко-подобными структурами разделены пространством в 14–45 мм друг от друга. Это расстояние дистально постепенно уменьшается. Тело такой структуры короткое и эллиптико-цилиндрическое по форме, длина 12–18 мм, диаметр 7–10 мм. Центральная ось диаметром 1,2–2 мм имеет 6–8 спирально расположенных спорофиллов на один виток, 4–6 витков спирали на фертильный участок. Витки спорофиллов более сжаты в продольном направлении, чем витки стерильных листьев. Ножка спорофилла небольшая, 0,3–0,4 мм шириной и 3–4 мм длиной. Спорофиллы расширены у основания и также имеют шипы, за исключением ножки. Эллипсоидный спорангий расположен на осевой поверхности. Длина его 2–2,5 мм, ширина 0,5–0,8 мм. Споры Monilistrobus yixingensis не найдены.

Monilistrobus yixingensis. Раздваивающаяся главная ось с шишкоподобными структурами	Две шишкоподобные структуры возле самого разветвления, но не сросшиеся между собой	Две шишкоподобные структуры на раздвоении ветви, сросшиеся основаниями

Monilistrobus yixingensis. Прорисовка трех типов шишкоподобных структур, расположенных на месте раздвоения ветви. A - одна шишка ниже раздвоения; B - две шишки, сросшиеся основаниями; C - две шишки у основания дочерных ветвей, не сросшиеся

Некоторые девонские травянистые плауновидные также имели фертильные зоны вдоль осей. Но они состояли из немодифицированных листьев, а монилистробус имел шишкоподобные структуры из тесно расположенных, модифицированных спорофиллов, играющих защитную роль для спорангиев. Все же, наиболее близкие к монилистробусу по вегетативным структурам плауновидные — это Longostachys и Chamaedendron.

Один из современных видов плаунов также имеет более одной шишкоподобной структуры на одной и той же оси. Это Lycopodium drumondii (Lycopodiella serpentina). На верхушке побега образуется терминальный стробил, но через некоторое время продолжается рост верхушки со стерильными листьями, а затем образуется новый стробил. Так может повторяться несколько раз. Возможно, подобный тип роста был присущ и монилистробусу.

Wuxia bistrobilata. Слева и по центру ветви с микроспорангиевыми шишками, справа - мегаспорофилл

 + Wuxia bistrobilata. Уся двухстробильная. «Из г. Уси (Wuxi)». Поздний девон (Famennian), Южный Китай (Цзянсу). Разноспоровый древовидный или кустистый плауновидный с продвинутыми репродуктивными особенностями. Это самый древний известный плаун, имевший шишки двух видов. Обитал на влажных почвах (в болотах). Ветви изодихотомически ветвились, достигая максимально диаметра 1,0–1,4 см. Многократно ветвясь, они образовывали конус из почти параллельных ветвей. Листья располагались плотной псевдомутовкой на расстоянии 1–4 мм друг от друга. Стерильные листья короткие, 25 мм длиной, 2 мм шириной, с шипастыми краями (шипы длиной 1 мм), а фертильные длинные, узкие, до 95 мм длиной, 5 мм шириной, постепенно суживаются, располагаются мутовками по шесть штук. Стерильные листья располагаются более или менее перпендикулярно к оси и имеют глубоко утопленную среднюю жилку. Листья постоянные, не опадающие. Листовые подушки/основания относительно плохо развиты.

Wuxia bistrobilata. Слева - ветвь с листьями, справа - ветви с мегаспорангиевыми структурами

Имеется два типа плодородных структур, трактуемых как микро- и мегаспорангии. В области раздвоения ветвей найдены несущие мегаспорангии шишкоподобные структуры или фертильные зоны, состоящие из больших, тесно расположенных листьев с расширенными основаниями, на осевой стороне которых расположены спорангии с крупными мегаспорами, достигающими 4 мм в диаметре. Толстая ветвь в фертильной зоне делится троекратно на более тонкие веточки. Удлиненный мегаспорофилл имеет заметную главную жилку. С нерегулярными интервалами среди мегаспорофиллов встречаются шипы. Другой тип — концевые шишки из стройных, очень плотно расположенных более узких листьев (длина до 55 мм, ширина 1 мм) и прилегающих к оси микроспорангиев. На краях микроспорофилла шипов нет.

Протоксилема образует ребра вокруг ядра метаксилемы. Трахеиды протоксилемы имеют спиральные утолщения. Корневая система неизвестна.

Морфологически близка к минародендрону. Вместе с Wuxia были найдены другие представители позднедевонской флоры: Lepidodendropsis, Sublepidodendron, Lepidostrobus grabaui, Stigmaria ficoides, Sphenophyllum, и Hamatophyton verticillum.

Barsostrobus famenniensis

+ Barsostrobus famenniensis. Барсостробус фаменский. Поздний девон (Famennian), Евроамерика (Бельгия). Один из ранних разноспоровых плауновидных. Barsostrobus famenniensis имел дихотомически ветвящуюся облиственную систему. Листовые следы имеют треугольный контур. Шишки верхушечные. Длина шишки 14 см. Она содержит спирально расположенные узкотреугольные спорофиллы и стебельчатые спорангии. Края спорофилла равномерно зубчатые и они немного обертывают спорангий, приобретая ложкообразную форму. В основании листа имеется утолщенная цилиндрическая ножка. Слегка почковидный спорангий поперечно располагался на осевой поверхности ножки спорофилла к которой он был прикреплен тонким стебельком. Найдены только мегаспоры. Сосудистая система Barsostrobus famenniensis типичная для шишек плауновидных, протостела экзархная, метаксилема спорофиллов имеет центростремительные и обратнонаправленные пучки сосудов. Плохая сохранность ископаемых не позволяет определить наличие язычков. Свойства растения указывают на его родство с отрядами Lycopodiales или Selaginellales.