Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 3. Лепидодендроновые (1- Общие сведения)

+3. ПОРЯДОК ЛЕПИДОДЕНДРОНОВЫЕ (Lepidodendrales, Lepidocarpales)

 

“Чешуедревы”. Вымерший отряд гигантских древовидных плауновидных растений. Представители этого порядка являлись обитателями прибрежно-речных или прибрежно-морских заболоченных пространств в районах с жарким и влажным климатом.

 

Появились в середине девона, получили широкое распространение в карбоне и ранней перми, когда образовывали большие леса на болотах. В карбоне, 360–300 млн. лет назад были доминирующими растениями, достигая высоты 40 м (в среднем 20–30 м). Основание ствола могло быть до 2 м в диаметре.

 

 

В раннем карбоне, когда плауновидные распространились в болотистых и гидрофильных средах обоих полушарий, большинство гондванских форм были травянистыми, ангаридские формы полудревесными, а евроамериканские — древесными.

 

В позднем карбоне Евроамерики древовидные плауновидные уже доминировали в большей части обширных угольных болот востока Северной Америки и в огромных болотных бассейнах Европы, расположенных тогда в экваториальных и близких к ним областях, где  отсутствие годичных колец указывает на ровный благоприятный климат без заметных сезонных колебаний температуры, тогда как в средних широтах они постепенно вытеснялись кордаитами и семенными папоротниками.

 

Лес из плауновидных. Ранний карбон

 

Евроамериканская флора простиралась от Северной Америки через Европу до Китая, и на юг до гор Атлас в Северной Африке и до Индонезии. Древесные плауновидные были характерной особенностью этой флоры, хотя в наиболее западных и наиболее восточных провинциях они встречались не очень часто. В конце каменноугольного периода большинство древовидных плаунов вымерло в Европе и Северной Америке, и было замещено древесными папоротниками. Причиной вымирания евроамериканских лепидодендроновых послужили изменения климата и варисканская тектоническая активность, значительно сократившая размеры экосистем угольных болот.

 

В Катайзии и Гондване, однако, древовидные плауны сохраняются до средней перми. Катазийская флора Китая и Юго-Восточной Азии имели много общего с евроамериканской флорой, но опять-таки плауновидных здесь было меньше (сигиллярия отсутствовала совсем), а большинство остальных были эндемиками.

 

Последние исследования показали, что в перми плауновидные достигли средних и высоких широт в Гондване и Ангариде, вслед за глобальным потеплением, наступившим после оледенений каменноугольного периода. Здесь они приобрели большее значение, особенно в средних широтах, чем это предполагалось ранее.

 

Расположение континентов в раннем карбоне, 340 миллионов лет назад

 

Ангарский регион имел свою особую и отличительную флору. Многие ископаемые стволы уже имеют годичные кольца, свидетельствующие о значительном воздействии климата на растения. Эти климатические флуктуации исключали появление здесь крупных плауновидных, характерных для евроамериканской области.

 

В Северо-Западном Китае встречались представители обоих флор — евроамериканской и ангаридской, включая такие плауны, как Lepidodendron и Bothrodendron.

 

В перми развивалась регионализация этих флор, при общем упадке древесных плауновидных и соответственном развитии голосеменных растений. Лепидодендрон вымер в Европе в конце карбона, хотя сигиллярия выжила в перми, особенно во внутренних бассейнах. Некоторые виды плауновидных выжили в ранней перми в Катайзии, хотя их было очень немного.

 

Флора Гондваны имела значительные отличия. Обычные представители родов плауновидных из Евроамерики, Катайзии и Ангариды здесь отсутствовали, вместо них развивались другие разновидности, характерные для южного материка. К середине перми южные древовидные плауны также почти вымерли, и в конце перми–начале триаса они окончательно исчезли во всем мире.

 

Реконструкции различных видов лепидодендронов

 

Именно члены этого отряда дали большую часть растительного материала, который привел к формированию угольных пластов карбонового периода во всем мире. По оценкам, до 70% биомассы в обширных лесах угольных болот раннего и среднего пенсильвания Евроамерики составляли Lepidodendrales. Но уже в конце карбона (в позднем пенсильвании) их доля в биомассе эпиконтинентальных экосистем заболоченных лесов снизилась до 5%.

 

Филогения десяти родов древесных ризоморфных плауновидных. Возникновение прогрессивных зарактеристик: 1 - двухполая шишка, 2 - разделение мегаспорофиллов и микроспорофиллов в отдельных однополых шишках, 3 - редукция до единственной функциональной мегаспоры, 4 - боковое расширение крыльев мегаспорофилла, 5 - охват мегаспорофилла крыльями (боковыми выростами).

Образцы роста: псевдотравянистые (Paurodendron, Oxroadia, Hizemodendron), верхушечные шишки/фертильные зоны (Chaloneria), боковые стебельки на стволе (Sigillaria), боковые ветви (Anabathra, Diaphorodendron), верхушечные ветви кроны (Synchysidendron, Lepidodendron, Lepidophloios). Древовидные формы помечены закрашенным треугольником, мелкие формы - треугольником с просветом

 

Лепидодендроновые — это преимущественно крупные древовидные разноспоровые язычковые формы со способностью к вторичному утолщению стебля и корней, обширным развитием перидермы, трехзонной корой, в более позднюю эпоху — мелкие, редуцированные формы. Стебли с дихотомически разветвляющимся основанием и дихотомической, реже неразветвленной верхушкой. Некоторые растения обильно ветвятся (Cyclostigma, Lepidodendron, Lepidophloios, Ulodendron, Bothrodendron), другие имеют неразветвленный ствол (Sigillaria, Pleuromeia). У редуцированных форм ветвление выражено неотчетливо или внешне почти не проявляется. Подземные дихотомические разветвления основания стебля — ризофоры-стигмарии несут придаточные корни (аппендиксы), после отпадения которых на поверхности коры ризофоров остаются округлые рубчики (стигмы). Ствол имеет очень тонкий сосудисто-проводящий цилиндр и очень толстый слой коры. Кора сложного строения и состоит из нескольких слоев. Она выполняет в основном опорную функцию.

 

Поперечный срез, показывающий проводящую систему лепидодендронов

 

Проводящая система лепидодендронов протостелическая или чаще сифоностелическая. У большинства членов этого отряда созревание первичной ксилемы экзархное. Трахеиды первичной и вторичной ксилемы ступенчатые. Зона вторичной ксилемы достигала максимальной толщины всего несколько сантиметров. В отличие от современных деревьев, вторичная древесина у древовидных плауновидных составляла лишь небольшую часть диаметра ствола, за массивный размер которого отвечало обширное развитие перидермы. Кора лепидодендроновых обычно разделяется на три зоны — внутреннюю, среднюю и внешнюю, различаясь типом составлявших их клеток.

 

Во время роста дерева происходит изменения конфигурации стелы от протостелической у молодых растений до сифоностелической у зрелых. Когда растение относительно молодое, его кора обширная и наружная поверхность ствола покрыта многочисленными рядами выступающих листовых подушек. По мере продолжения роста, вторичная ксилема и перидерма прибавляются к стеблю, как результат сосудистого камбия и феллогена. Увеличение диаметра ствола приводит к отбрасыванию внешних корковых тканей, включая листовые основы, так, что у более зрелых частей растения, особенно у основания, наружная поверхность ствола защищалась перидермой. Многие устаревшие реконструкции лепидодендроновых, как в музеях, так и в литературе, часто допускают ошибку, показывая листовые основы, распространяющиеся по всему стволу вплоть до самого основания. Росли очень быстро, достигая зрелости всего через несколько лет.

 

Lepidodendron, Lepidophloios, Bothrodendron и некоторые другие роды были способны сбрасывать ветви, как это делают многие современные голосеменные и покрытосеменные деревья. После этого оставались большие округлые или овальные отметины типа Ulodendron.

 

Шишки типа Lepidostrobus разных видов со спирально расположенными спорофиллами

 

Все представители порядка — разноспоровые растения, спорангии которых были собраны в отчетливо сформированные эллиптические или цилиндрические колоски или шишки (стробилы), расположенные в основном на концах крупных побегов в кроне дерева. Стробилы достигали 6 см диаметра и длины 3–30 см и более.

Мегаспорангий лепидодендрона

 

Например, шишки под названием Lepidostrobus goldenbergii имели в длину 50 см. Все стробилы были устроены схожим образом — центральная ось без следов вторичного роста со спирально расположенными на ней спорофиллами. Спорангий располагался на осевой стороне модифицированных листьев, по одному на каждый лист. Единственная функциональная мегаспора прорастала внутри мегаспорангия. Стробилы могут быть как односпоровыми, так и двухспоровыми. Lepidocarpon — мегаспоровая шишка, Bothrodendrostrobus, Caudatocorpus и Porostrobus — менее обычные формы. Lepidostrobus — микроспоровая шишка, Flemingites — двухспоровая шишка. Рассеянные мегаспоры древовидных плаунов известны под названием Cystosporites, Lycospora. Некоторые стробилы лепидодендроновых являются односпоровыми, но производят только мегаспоры.

 

 

 

 

Поперечные сечения спорофиллов лепидодендроновых, демонстрирующие развивающееся укрывание спорангиев. a) Lepidostrobus,  b)  Lepidostrobopsis,  c)  мегаспорангий  Lepidocarpopsis  с единственной функциональной мегаспорой,  d)  микроспрангий  Lepidocarpopsis,  e)  Lepidocarpon

 

 

Слева показано строение мультиспорангиевой шишки лепидодендрона. Справа – отпечаток лепидодендроновой шишки на плите окаменевшей породы

 

Самой древней лепидодендроновой шишкой является Lepidostrobus oldhamius из отложений раннего и среднего пенсильвания Северной Америки и Великобритании. Ее диаметр 2–6 см и длина до 30 см. Несколько меньше по размерам Lepidostrobus shanxiense из карбона Китая (Шаньси). Интересный стробил Lepidostrobus xinjiangensis найден в позднедевонских слоях Китая. Он подтверждает, что разделение на микро- и мегаспорангии у лепидодендроновых развилось еще в позднем девоне. Двухспоровые стробилы лепидодендроновых Flemingites schopfii по общему устройству напоминают стробилы селагинеллы. Экземпляры достигают 8 см длины и 1,3 см в диметре. Структура стробила такая же, как у Lepidostrobus oldhamius, за исключением наличия двух видов спор. Дальние спорангии содержат множество микроспор, расположенные ближе к основанию спорангии имеют 12–29 мегаспор. Моноспорангиевая шишка с редуцированными боковыми пластинами и единственной большой функциональной мегаспорой в мегаспорангии называется Achlamydocarpon. Встречается у родов Lepidodendron и Diaphorodendron.

 

Разнообразие типов поверхности коры у лепидодендроновых

 

Ствол имеет чешуеподобную поверхность от следов опавших филлоидов в виде листовых рубцов на листовых подушках, или расположенных непосредственно на коре в строго определенном порядке. Ни ствол, ни ветви не имели годичных колец.

 

Структура лепидодендроновых листовых подушек

 

Основание филлоида в месте его соединения со стеблем имело расширение, и после опадения самого листа на стебле оставался характерный след, называемый листовой подушкой. На подушке часто просматриваются листовой рубец (след от самого опавшего листа), ямка язычка (лигулы), выход сосудистого пучка и воздухоносной ткани (парихны).

 

Листья (филлоиды) лепидодендроновых деревьев

 

 

Типы листосложения: а - сигилляроидное, б - лепидодендроидное с отчетливыми ортостихами, в - лепидодендроидное без явных ортостихов

 

Филлоиды линейно-ланцетные, обычно относительно мелкие или значительно более крупные, снабжены у основания язычком. Деревьям с наибольшим диаметром ствола соответствуют и наиболее длинные листья, таким образом, растение коррелирует размер листьев с ростом ствола. Листья древовидных плауновидных обычно бывают двух типов: короткие и толстые чешуеподобные и узкие подобные злаковым, длиной до 1 м. Оба типа известны как Lepidophylloides (устаревшее название Lepidophyllum). Большинство родов имеют оба типа листьев. Однако, длинные узкие листья более свойственны молодым растениям без ветвей, а чешуеподобные листья росли на ветвях после начала ветвления. Листья не были постоянными и обычно опадали повсюду, кроме оконечных побегов. Имелся единственный сосудистый пучок, расположенный между двух мелких бороздок на абаксиальной поверхности листа и простиравшийся на всю длину листовой пластинки. Устьица находятся на абаксиальной поверхности рядами, параллельно бороздкам и погружены в мелкие ямки.

 

 

 

Окаменевшая корневая система лепидодендроновых деревьев – стигмарии

 

Корневые структуры известны как Stigmaria. Дихотомически ветвящиеся корневища мало углублялись в почву, занимая большую площадь вокруг дерева, до 20–25 м и служили опорой для ствола. Первичные оси многократно ветвятся, образуя обширную подземную систему, простирающуюся на расстояние до 15 м от ствола.

 

sc - вторичная кора, mc - средняя кора, px - первичная ксилема, sx - вторичная ксилема, c - камбий, rt - следы корней

 

Система стигмарий ответвляется от основания ствола в виде четырех первичных осей, каждая из которых простирается горизонтально почти под прямым углом друг к другу. Спирально расположенные боковые придатки отходят от каждой оси. Они достигают 40 см длины и 0,5–1 см диаметра. Эти корешки обычно не ветвятся (некоторые ветвятся однократно). По мере роста растения эти придатки сбрасываются, оставляя на главной оси характерные округлые рубцы. Корневые волоски не обнаружены.

 

Эти поразительные растения достигли наибольшего разнообразия и развития в тропических болотах позднего карбона, когда они образовывали леса из деревьев высотой 30–40 м. Строение их стволов значительно отличалось от современных деревьев — они имели только тонкое центральное ядро из древесины, окруженное толстым слоем ткани. По этой причине считается, что леса каменноугольных болот легко разрушались сильными ветрами и штормами. Лепидодендроновые были самыми сложными и разнообразными из всех плауновидных и доминировали в каменноугольном периоде, но с установлением засушливого климата в конце карбона и в ранней перми, быстро угасали и вымерли в середине перми. Неэффективное движение воды и питательных веществ через стебли этих высоких растений, следуя из недостатка вторичной ксилемы, является одной из причин их вымирания.

 

Различные степени декортификации получили свои собственные названия	Схема показывает, как меняется внешняя поверхность ствола и вид листовых подушек по мере декортификации

 

Последующие четыре термина обозначают не конкретный род лепидодендроновых, а степень декортификации (утраты части коры) их ископаемых стволов. Полезны только для описательных целей.

 

Bergeria

 

+ Bergeria. Бергерия. До фоссилизации утрачен эпидермис стебля. Форма подушек сохраняется, но исчезает листовой рубец и некоторые подробности скульптуры поверхности коры.

 

Aspidiaria

 

+ Aspidiaria. Аспидиария. К этому состоянию приводит более глубокий распад наружных покровов. Видны контуры листовых подушек.

 

Knorria. Ствол или ветвь лепидодендрона в состоянии сохранности, называемом Knorria. Pennsylvanian

 

+ Knorria. Нория. «G.W.Knorr». При этой степени сохранности утрачены почти все ткани, расположенные снаружи от ксилемы (а иногда даже и стела). Характеризуется нерегулярными, продольно ориентированными ребрами. Эти ребра представляют собой осадок, заполнивший в процессе минерализации жилки парихн, которые сопровождают прохождение сосудистых пучков через стебель. Следы листовых подушек отсутствуют. Находки стеблей в состоянии Knorria соответствуют не только роду Lepidodendron, но и Bothrodendron и Jurinodendron (прежде Cyclostigma).

 

Aspidiopsis

 

+ Aspidiopsis. Аспидиопсис. Почти то же самое, что и нория. Имеются продольные выступы или углубления. Достоверно определяется только принадлежность к лепидодендроновым.

 

Позиция неуточнена:

 

+ Atasudendron mirum. Атасудендрон. «Река Атасу». Средний девон (Givetian), Казахстан. Небольшое деревце. Достигал высоты 2–3 м. Имел большую дифференциацию стволовых тканей, чем китайские переходные разновидности этого же возраста. Разноспоровый. Компактные стробилы содержали мега- и микроспорангии одновременно. Трахеиды метаксилемы имели ступенчатые утолщения, но между ними не было никакой соединительной ткани. Кора была трехзонная, имелась вторичная ксилема. Синоним: Lepidodendropsis kazachstanica.

 

Cathaysiodendron

 

+ Cathaysiodendron. Катазиодендрон. «Дерево из Катазии». Карбон, Китай. Являлся важным элементом катазийской флоры и был широко распространен. Среднего размера, вероятно, полудревесный, дихотомически ветвящийся. Листовые подушки относительно крупные, ромбические, квадратные, расположены по спирали. Листовые подушки разделены приподнятыми зигзагообразными полосками коры. Листовые рубцы почти такой же формы и размера, как листовые подушки. В центре рубца три сосудистых следа. Ямка лигулы у вершины подушки.

 

Cathaysiodendron acutangulum

 

+ C. acutangulum. Пермь (Kungurian–Roadian), Северный Китай. Синоним: Sigillaria acutangulum.

 

Cathaysiodendron chuseni

 

+ C. chuseni. Ранняя пермь, Северный и Северо-Западный Китай.

 

+ C. gushiensis. Ранний карбон, Китай (Хэнань). Синоним: Lepidodendron gushiensis.

 

Cathaysiodendron incertum

 

+ C. incertum. Ранняя пермь, Северный и Северо-Западный Китай.

 

Cathaysiodendron nanpiaoense

 

+ C. nanpiaoense. Конец позднего карбона (Gzhelian)–ранняя пермь, Северный и Северо-Западный Китай (Ганьсу).

 

+ C. yangshanense. Ранний карбон (поздний Visean–средний Bashkirian), Китай (Хэнань, Ганьсу). Листовые подушки небольшие, умеренно выступающие, широко-ромбические, 4,5–5 мм ширины, 3–3,5 мм высоты. Боковые углы сужены и заострены, верхний и нижний углы тупые и даже скругленные.

 

+ Eligodendron branisae. Элигодендрон. Ранняя пермь, Боливия. Eligodendron branisae имеет паренхиматозную сердцевину и экзархную первичную ксилему. Кора трехслойная с большими лакунами во внутренней зоне. Лигула и парихны не найдены. Известен один экземпляр.

 

Grammaephloios icthya

 

+ Grammaephloios icthya. Граммафлойос. «Шахматное дерево». Поздний триас (поздний Carnian или Rhaetian), Северная Америка (Вирджиния), Восточная Гренландия. Оси 9–35 мм в диаметре. Листья постоянные. Поверхность стелы демонстрирует неясные продольные полосы или же может быть гладкой. Листья пирамидальные по форме, почти квадратные в сечении возле основания, 2,5 мм шириной и 2,5–3 мм высотой, расположены по спирали, верхушка листа заостренная. Выступают эти филлоиды на 1–2 мм в зависимости от величины стебля. Следов лигулы или парихн не видно. Похоже, что стебли достигали своего размера за счет первичного, а не вторичного роста, так как расстояние между основаниями листьев не увеличивается и сами основания не растягиваются в ширину, что характерно для таких растений, как лепидодендрон. Известна по дюжине экземпляров.

 

Gryzlovia meyenii

 

+ Gryzlovia meyenii. Грызловия Мейена. Ранний карбон (ранний Visean), Россия (Подмосковье, Кемерово). Заселяла обширные пойменные торфяные болота. Диаметр стеблей до 25 мм. На стеблях по низкой спирали, почти мутовчато располагались филлоиды. Листовые подушки округло-удлиненного очертания. У верхнего края подушки располагается ложный листовой рубец. Лигульная ямка находится непосредственно над ложным листовым рубцом, в пазухе листа. Крылья и пятка отсутствуют. Центральная часть подушек вогнутая, нижний край неотчетливый.

 

 

Hefengistrobus bifurcus

 

+ Hefengistrobus bifurcus. Хефенгистробус раздваивающийся. «Хефенг — китайское произношение прежнего названия места находки — Hobuksar». Поздний девон (Famennian), Северо-Западный Китай (Синцзян-Уйгурский автономный округ). Разноспоровое плауновидное растение.

 

Hefengistrobus bifurcus

 

Стробил Hefengistrobus bifurcus дихотомически раздваивается по меньшей мере один раз под углом 45º–65º. Длина шишки 90 мм, ширина 20 мм. Ось шишки шириной 2,5–3,0 мм. Длинные веретеновидные основания спорофиллов тесно по спирали расположены на оси шишки. Длина основания спорофилла 2,3 мм, ширина 0,6 мм. Каждый виток содержит 6 спорофиллов. Спорофиллы ланцетовидные, с коротким стебельком (длиной 1 мм и шириной 0,5 мм) и единственной жилкой, состоят из пластины с зубчатым краем и адаксиально присоединенного спорангия. Длина пластины спорофилла 6–10 мм, ширина 3,5–4 мм. Мегаспорангий не имеет ножки и прикрепляется непосредственно к спорофиллу. Как и миностробус, сферически-эллиптический спорангий содержит четыре мегаспоры. Длина мегаспорангия 2,7–3,2 мм, ширина 1,3 мм. Разветвление стробила отличает Hefengistrobus bifurcus от других известных ликопсид.

 

+ Ivanodendron obovatiformis. Ранний карбон (Serpukhovian), Северо-западный Казахстан. Шишки типа Lepidostrobus, Lepidocarpon; корневища типа стигмарий. Синоним: Ivanodendron obovatiforme, Sublepidodendron obovatiformis.

 

 

Kaipingia sinica

 

+ Kaipingia sinica. Кайпингия. «г. Kaiping». Поздний карбон (Bashkirian–Moscovian), Китай (Гуандун). Один из ранних представителей катазийской флоры. Листовые подушки шестиугольные.

 

Lophoderma sibirica

 

+ Lophoderma sibirica. Лофодерма сибирская. Ранняя пермь, Кузбасс. Древовидные растения. Стволы, по-видимому, достигали значительных размеров. Поверхность стволов покрыта выпуклыми листовыми подушками поперечно-ромбической или поперечно-овальной формы, тесно расположенными в спиральных рядах и часто имеющими несколько оттянутые боковые углы. Вдоль верхнего выпуклого края листовой подушки протягивается невысокое узкое, вытянутое поперек возвышение в виде уступа или гребня. В центре подушки расположен довольно крупный, с неотчетливыми границами округлый листовой рубец с одним сосочковидным рубчиком в центре. Иногда поверхность подушек покрыта серией продольных морщинок. Название рода совпадает с названием аскомицетового грибка, описанного Шевалье в 1822 году.

 

+ Maroesia rhomboidea. Мароэсия ромбическая. Поздний карбон, Индонезия (Суматра). Листовые рубцы ромбические. Парихны отсутствуют.

 

+ Metalepidodendron sinensis. Средний триас, Китай (Ганьсу).

 

+ Mixostrobilus givetensis. Миксостробилус живетский. Средний девон (Givetian), Казахстан. Разноспоровый плаун. Спорофиллы расположены перпендикулярно оси. В двухспоровом стробиле расположение мега- и микроспорангиев носит нерегулярный характер. Ширина стробила 2,5–3 см. Спорофилл состоит из горизонтальной ножки, пластины и пятки. Спорангий имеет короткую ножку. Мегаспорангий содержит дюжины мегаспор.

 

У некоторых шишек один из видов спорангиев может быть доминирующим типом, но это не зависит от размеров стробила. Синоним: Mixostrobus givetensis.

 

Phytokneme rhodona

 

+ Phytokneme rhodona. Фитокнеме. Поздний девон (Famennian), США (Кентукки). Стебель диаметром 3 см. Экземпляр имеет столь высокую сохранность, что даже клеточная система осталась неповрежденной. Цилиндрическое ядро первичной ксилемы окружено полосой радиально расположенных вторичных трахеид. Средняя зона коры, которая обычно плохо сохраняется у ископаемых плауновидных, содержит сеть радиально выстроенных лучеподобных жилок; они кажутся подобными клеткам, что характеризуют ось шишки вида Lepidostrobus kentuckiensis из карбона. Толщина средней коры 5 мм и она состоит из двух различных видов клеток. Это предполагает родство с лепидодендроновыми. Листовые следы расположены пологой спиралью, почти мутовчато. Во внешней коре каждый след сопровождается большой воздушной полостью, но с другой стороны, в стебле не отмечено воздухопроводящих тканей, парихн нет.

 

Pseudocyclostigma mongolica

 

+ Pseudocyclostigma mongolica. Псевдоциклостигма монгольская. Средний карбон (Serpukhovian), Южная Монголия. Тонкоствольный плауновидный с изредка дихотомически ветвящимися облиственными побегами. Листосложение лепидодендроидное. Листовые подушки мелкие, округлые или овальные, свободно расставленные. В пазухе листа находится лигула. Неопадающие листья конические у основания, суживаются кверху.

 

+ Thaumasiodendron andegavense. Таумасиодендрон. Карбон, Франция. Листья уплощены в верхней части.

 

Wittbergia zalesskii

 

+ Wittbergia zalesskii. Виттбергия Залесского. Ранний карбон (поздний Visean), Россия (Тула). Диаметр стеблей 35 мм и более. Расположение листовых подушек сигилляроидное. Подушки продольно вытянутые, шестиугольного очертания. В их верхней части располагается место отхождения листовой пластинки, на котором наблюдаются следы проводящего пучка и сосудов воздухоносной ткани. Лигульная ямка отсутствует. На самых крупных осях подушки длиной 13 мм и шириной 7 мм.